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Langzeitbeobachtung von Ophrys apifera (Bienen-Ragwurz) auf einer Streuobstwiese. Untersuchung verschiedener Parameter

von Anastasia Kirsch (Autor) Manuel Paul Claude Regenwetter (Autor) Lukas Daniel Schröder (Autor) Phil Westphal (Autor)
Projektarbeit 2021 49 Seiten

Leseprobe

Inhaltsverzeichnis

I. Abbildungsverzeichnis

II. Tabellenverzeichnis

III. Zusammenfassung

1. Kurzbeschreibung des Standorts

2. Vegetationsaufnahmen und Pflanzensoziologie
2.1 Klassifikation der Streuobstwiese als Lebensraumtyp

3. Ophrys apifera - Vorkommen, Verbreitung, Gefährdung
3.1 Weitere Orchideen des Halbtrockenrasens
3.2 Bisherige Methode des Monitorings

4. Wachstumsbedingungen (Analysen)
4.1 Allgemeine Beschreibung der Wetterdaten
4.2 Bodenkundliche Untersuchungen
4.3 Das Alternieren des Bestands
4.3.1 Schwankungen der Individuenzahl
4.3.2.Blührate
4.3.3 Fazit

5. Pflege der Streuobstwiese sowie von Ophrys apifera
5.1 Auswirkungen der Pferdebeweidung sowie mögliche Gefährdungen
5.2 Managementempfehlungen

IV. Quellenverzeichnis
Mündliche Mitteilungen
Rechtsquellen

V. Anhang

I. Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: Nordwestlicher Blick auf die Streuobstwiese. (Foto: Phil Westphal, 25.10.2020)

Abb. 2: Satellitenbild der Streuobstwiese sowie Ausschnitt aus der Open Street Map (Quelle: Esri, Maxar, GeoEye, Earthstar Geographics, CNES/Airbus DS, USDA, USGS, AeroGRID, IGN, and the GIS User Community)

Abb. 3: Position der Flächen, auf denen die Vegetationsaufnahmen (VA) durchgeführt wurden

Abb. 4: prozentuale Verteilung der Stetigkeitsklassen II, IV und V

Abb. 5: absolute Häufigkeiten der Lichtzeiger

Abb. 6: absolute Häufigkeiten der Feuchtezeiger

Abb. 7: absolute Häufigkeiten der Reaktionszeiger

Abb. 8: absolute Häufigkeiten der Stickstoffzeiger

Abb. 9: Blühende Ophrys apifera bei der Zählung im Sommer. (Foto: Phil Westphal, 12.06.2020) ... 14 Abb. 10: Die Blattrosette einer Bienen-Ragwurz bei der Rosettenzählung. (Foto: Phil Westphal, 04.02.2020)

Abb. 11: durchschnittliche Jahrestemperatur

Abb. 12: durchschnittlicher Jahresniederschlag

Abb. 13: Temperaturmaximum und Temperaturminimum

Abb. 14: monatliche Durchschnittstemperatur des 1. Halbjahres von 2013

Abb. 15: monatliche Durchschnittstemperatur des 1. Halbjahres von 2018

Abb. 16: Ein Einstich der insgesamt sechs entnommenen Mischproben. (Foto: Phil Westphal, 25.10.2020)

Abb. 17: Position der Flächen, auf denen die Bodenproben entnommen wurden

Abb. 18: Kohlenstoffgehalt (TC) der jeweiligen Bodenproben

Abb. 19: Schwankungen des Gesamtbestandes sowie der Anzahl blühender Pflanzen im Jahresverlauf. Deutlich zu erkennen ist der kontinuierliche Zusammenbruch von 2008 bis 2013 sowie die insgesamt leicht Zunehmende Individuenzahl

Abb. 20: Summierte Niederschlagshöhen von August bis einschließlich Dezember sowie die Anzahl der Winterblattrosetten im darauffolgenden Februar. Mögliche Korrelationen ergeben sich in den Jahren 2004-2008, 2013 sowie 2018 und 2019

Abb. 21: Korrelationswert mit denselben Ausgangsdaten (vgl. Abb. 20) zeigt keinerlei nennenswerten Zusammenhang

Abb. 22: Niederschlagshöhe im Juli sowie die Anzahl der Winterblattrosetten und der blühenden Pflanzen. Zu erkennen sind Rückgänge blühender Individuen nach einem feuchten (2005, 2006, 2018), sowie ein Anstieg nach einem trockenen Juli (2007, 2014, 2017, 2019, 2020). Wiederholte Fäule und zuvor wenig blühende Individuen (mit Ausnahme von 2008) liefern einen möglichen Mitgrund für den Zusammenbruch ab 2008

Abb. 23: Korrelationswerte für die Anzahl blühender Pflanzen sowie der ausgebildeten Winterblattrosetten mit dem Niederschlag im Juli

Abb. 24 : Schwacher Zusammenhang nach LEYER & WESCHE (2007) zwischen den Niederschlagsmengen im Juli und der Blührate des Folgejahres

Abb. 25: Korrelation der durchschnittlich gemessenen Temperatur im Januar (Blau), Februar (Rot) und März (Grau) mit dem Anteil blühender Pflanzen

Abb. 26: Durchschnittlich gemessene Temperaturen während des Untersuchungszeitraumes. Der Zeitraum von 2008 bis 2012 sticht erneut, diesmal durch einen immer kälter werdenden Februar, hervor und liefert einen weiteren möglichen Grund für den Zusammenbruch des Bestandes

Abb. 27: Frostschaden bei einer Orchidee. (Foto: Phil Westphal, 12.06.2020)

Abb. 28: Summierte Niederschläge von Februar bis ein-

Abb. 29: Korrelationswert des summierten Niederschlags von Februar bis einschließlich Mai und der Anzahl blühender Pflanzen

Abb. 30: Durch das Schwarzwild verursachte Wühlstellen (Foto: Phil Westphal, 04.02.2020)

Abb. 31: Der Zustand der Streuobstwiese im Juni 2020. (Foto: Phil Westphal, 12.06.2020)

II. Tabellenverzeichnis

Tab. 1: Das Profil, die Entwicklung und Eigenschaften einer Pararendzina (SCHEFFER & SCHACHTSCHABEL 2018)

Tab. 2: Deckung (in %) der Vegetationsschichten auf den jeweiligen Vegetationsaufnahmen (VA), vgl. Abb. 3

Tab. 3: Berechnung der „Evenness“ (E) auf Grundlage des Shannon-Index (N= Gesamtanzahl der Arten)

Tab. 4: Übereinstimmung der Artausstattung zwischen jeweils zwei Aufnahmeflächen mithilfe des Soerensen- Index

Tab. 5: Häufigkeit der erhobenen Pflanzenarten in Stetigkeitsklassen und Häufigkeitsintervallen

Tab. 6: Zeigerwerte nach ELLENBERG et al. (1992): Ökologische Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa, S. 258

Tab. 7: Ergebnisse der Bodenproben

Tab. 8: Gesamtartenliste (krautige Arten) der Streuobstwiese. (Aufnahme im Juni 2020)

III. Zusammenfassung

Das Biosphärenreservat Karstlandschaft Südharz erfasst, unter Betreuung von Herrn Armin Hoch - zuständig für Botanik, NATURA 2000-Gebiete sowie Monitoring -, seit 2003, also seit 17 Jahren, die Entwicklung einer Ophrys apifera Huds. (Bienen-Ragwurz) -Population sowie die Bestände weiterer Orchideenarten (Neottia ovata syn. Listera ovata, Orchis purpurea) auf einem Halbtrockenrasen einer Streuobstwiese. Diese befindet sich westlich von Hackpfüffel, nahe des Nord-Hangs vom Kyffhäuser (nahe der Landesgrenzen Sachsen-Anhalt zu Thüringen). Da das Biosphärenreservat mit der Hochschule Anhalt kooperiert, hat sich die Gelegenheit geboten, sich mit dieser Thematik näher zu beschäftigen. Dazu haben wir uns mehrere Fragestellungen überlegt, welche Parameter und wie wir diese analysieren möchten.

Hauptsächlich ging es in unserer Arbeit um die Auswertung der Populationsentwicklung der BienenRagwurz auf dieser Streuobstwiese. In Bezug darauf haben wir uns unterschiedliche Standortparameter wie Niederschlag, Temperatur, (Spät-)Frost, Bodeneigenschaften sowie vegetationskundliche Daten herangezogen, um zu analysieren, ob und wenn ja, in welchem Ausmaß diese Parameter einen Einfluss auf die Entwicklung der Bienen-Ragwurz-Population sowie dessen Dynamik im Verlauf der Zeit nehmen. Dabei wurden Daten zwischen 2003 und 2020 angeschaut und es wurde analysiert, ob es bestimmte Zusammenhänge zwischen den abiotischen Verhältnissen und dem Verhalten der Orchidee gibt. Zusätzlich wurde die Anzahl der Blattrosetten im Vergleich zu der Blüte analysiert, mit der Frage, ob es hinsichtlich des Blühverhaltens, welches wiederrum im Zusammenhang mit klimatischen Bedingungen stehen könnte, bestimmte Auffälligkeiten aufweist.

Ebenso relevant zu betrachten war die Pflege, die auf der Streuobstwiese derzeit in Form von Pferdebeweidung erfolgt. Die Streuobstwiese unterlag in den 17 Jahren unterschiedlichen Nutzungsformen und prägte damit den allgemeinen Zustand des Halbtrockenrasens sowie die Bestandsentwicklung von Ophrys apifera.

Nach den Analysen einzelner Parameter auf die Entwicklung von Ophrys apifera konnten lediglich zwei direkte Zusammenhänge nachgewiesen werden, die sich beide auf die Blührate bzw. den Anteil der blühenden Pflanzen beziehen. Es wurde durch einen Korrelationswert (R2=0,475) eine schwache Korrelation dargelegt und gezeigt, dass niedrige Durchschnitttemperaturen im Februar die Blührate negativ beeinflussen. Des Weiteren spielen auch die Niederschlagsmengen im Juli und die damit verbundene mögliche Fäule der Knolle eine entscheidende Rolle, sie weisen ebenfalls eine schwache Korrelation (R2=0,3466) zur Blührate auf. Für alle weiteren untersuchten Parameter konnte kein direkter Einfluss gezeigt werden, jedoch sind einige Tendenzen zu erkennen und es konnten potenzielle Ursachen für die schwere Nachvollziehbarkeit erläutert werden.

1. Kurzbeschreibung des Standorts

Bei der Untersuchungsfläche handelt es sich um eine etwa 2,3 Hektar große, nach Norden exponierte Streuobstwiese im südwestlichen Teil der Gemeinde Brücken-Hackpfüffel im Landkreis MansfeldSüdharz. Auf den umgebenden Flächen findet ausschließlich landwirtschaftliche Nutzung in Form von Ackerflächen statt. Die Streuobstwiese befindet sich auf einer Höhe von ca. 160 m ü NN im Norden bis ca. 177 m ü NN im Süden.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 1: Nordwestlicher Blick auf die Streuobstwiese. (Foto: Phil Westphal, 25.10.2020)

Bezüglich des geologischen Untergrunds liegt die Fläche auf Unterem Buntsandstein. Der Bodentyp ist durch eine Pararendzina aus skeletthaltigem Löss über Lehm-Fließerden aus triassischen Gesteinen gekennzeichnet (vgl. LAGB SACHSEN-ANHALT 2020).

Nach SCHEFFER & Schachtschabel (2018, S.409 f.) sind Pararendzinen durch folgende Merkmale geprägt:

Tab. 1: Das Profil, die Entwicklung und Eigenschaften einer Pararendzina (Scheffer & Schachtschabel 2018).

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In relativ regelmäßigen Abständen sind flächendeckend und im Raster angelegte Obstgehölze, ausschließlich Prunus avium (Vogelkirsche), vorzufinden. Der westliche Teil der Fläche ist vermutlich den nährstoffreichen Frischwiesen zuzuordnen. Dieser ist für die Untersuchung der Ophrys apifera begünstigenden Standortparameter ein interessantes Gegenstück, da in diesem Bereich bislang keine Individuen gefunden wurden. Auf der restlichen Fläche, welche als Halbtrockenrasen geprägt ist und knapp 75 % des Untersuchungsgebietes ausmacht, wurden jedoch regelmäßig Individuen einzelner Orchideenarten nachgewiesen. Aktuell befindet sich die Fläche durch die Beweidung zumindest teilweise in einem guten Zustand. Sie weist, mit Ausnahme einiger Schwarzwild-Wühlstellen und kleinräumiger Verbuschung, eine überwiegend niedrigwüchsige Vegetationsdecke mit relativ wenig Biomasse auf. Nichtsdestotrotz überwiegt in vielen Bereichen ein hoher Anteil an Gräsern.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 2: Satellitenbild der Streuobstwiese sowie Ausschnitt aus der Open Street Map (Quelle: Esri, Maxar, GeoEye, Earthstar Geographics, CNES/Airbus DS, USDA, USGS, AeroGRID, IGN, and the GIS User Community)

2. Vegetationsaufnahmen und Pflanzensoziologie

Im Rahmen der Projektarbeit wurden, zusätzlich zur Individuenzählung von Ophrys apifera, Vegetationsaufnahmen durchgeführt.

Die Vegetationsaufnahmen des Untersuchungsgebietes, welche am 12. Juni 2020 durchgeführt wurden, basierten auf einer subjektiven Flächenauswahl als Samplingstrategie für kontrollierte Untersuchungen. Dabei wurde eine Transektkartierung als Aufnahmeverfahren in Betracht gezogen, da die Geländebegebenheiten der Streuobstwiese für ein solches Verfahren optimal geeignet sind. Die Streuobstwiese wurde vor der Durchführung der Vegetationsaufnahme in drei Hangabschnitte eingeteilt: Ober-, Mittel- und Unterhang. Die Bereiche „Plateau“ und „Tal“ waren dabei ausgenommen, da sie auf der betroffenen Fläche nicht vorhanden waren. Auf jedem Hangabschnitt wurde schließlich eine quadratische Fläche mit den Maßen von 16 m2 (4x4 m) subjektiv ausgewählt. Die einzelnen Flächen, sogenannte “Beobachtungspunkte” wurden in einem linear verlaufenden Transekt zusammengefasst. Hinsichtlich ihrer Lage auf der Fläche befanden sie sich aus westlicher Richtung im 6. Reihenzwischenraum in den Baumreihen 4, 9 und 15. Folglich wurde für jede einzelne Fläche eine Vegetationsaufnahme durchgeführt.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 3: Position der Flächen, auf denen die Vegetationsaufnahmen (VA) durchgeführt wurden.

Der zentrale Aspekt einer solchen Aufnahme war die Ermittlung der Artmächtigkeit, welche aus dem Verhältnis zwischen Abundanz und Dominanz festgestellt werden konnte. Das Verfahren stützte sich dabei auf die Skala nach LONDO (1976), wobei diese Schätzskala im Vergleich zu einer vereinfachten Skala nach BRAUN-BLANQUET (1964) eine feinere Unterteilung des Schätzbereiches ermöglichte. Die speziell für Dauerflächenuntersuchungen entwickelte LONDO-Skala gewährte dabei einen Kompromiss zwischen groben und feinen Skalen.

Abschließend wurde die entsprechende Literatur („Bestimmungsbuch der Pflanzengesellschaften Deutschlands“ nach SCHUBERT, HILBIG U. KLOTZ (2010) sowie “Prodromus der Pflanzengesellschaften Sachsen-Anhalts” nach SCHUBERT (2001)) zur Bestimmung der Pflanzengesellschaft verwendet. Außerdem wurde noch ein Fokus auf das Vorkommen von weiteren Vertretern der Orchidaceae gelegt, wobei sich vereinzelt Individuen der beiden Arten Orchis purpurea (Purpur-Knabenkraut) und Neottia ovata (Großes Zweiblatt) auf der Fläche befanden. In den Jahren 2006, 2010 und 2014 konnte ebenfalls jeweils ein Individuum von Platanthera bifolia (Zweiblättrige Waldhyazinthe) beobachtet werden. Mögliche Randeinflüsse (z.B. durch Eutrophierung oder durch Tritt veränderte Bodenstrukturen) sowohl an den Rändern der Gesamtfläche als auch an den Übergängen zwischen den Transekten und der restlichen Fläche wurden bei der Vegetationserhebung berücksichtigt.

Vor der Arterhebung wurden die Deckungsschichten und deren Vorkommen prozentual angegeben. Dabei ergab die Schätzung der Deckungsschichten folgende Werte:

Tab. 2: Deckung (in %) der Vegetationsschichten auf den jeweiligen Vegetationsaufnahmen (VA), vgl. Abb. 3.

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Von den insgesamt 51 erfassten Pflanzenarten im Rahmen der Vegetationsaufnahme konnten 32 Arten auf der ersten Aufnahmefläche (VA 1) nachgewiesen werden, die zweite und artenreichste Aufnahmefläche (VA 2) umfasste 37 Arten und auf der dritten Fläche (VA 3) konnten 31 Arten erhoben werden. Dies ergab einen Durchschnitt von 33 Arten mit einer Standardabweichung von 3,21 Arten auf den jeweiligen Aufnahmeflächen.

Als allgemein anerkanntes Maß für die Diversität einer Pflanzengesellschaft gelten der ShannonWiener-Index (H') und die sich aus ihm ergebende „Evenness“ (E). Letztere beschreibt die Gleichverteilung (Äquität) von Individuen einer Art in Bezug auf die drei Vegetationsaufnahmen (nach Richter 2020).

Tab. 3: Berechnung der „Evenness“ (E) auf Grundlage des Shannon-Index (N= Gesamtanzahl der Arten).

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Die durchschnittliche Gleichverteilung ergibt den Wert 0,7, wobei die Gleichverteilung der Arten bei 70 % liegt und damit als verhältnismäßig hoch eingestuft werden kann (vgl. ELLMAUER 1996).

In der unteren Tabelle wurde anhand einer Ähnlichkeitsanalyse die Übereinstimmung der Artausstattung zwischen jeweils zwei Aufnahmeflächen mithilfe des Soerensen- Index (Art-Identität) ermittelt. Zum Ersten wurden die Übereinstimmungen der Pflanzenarten in den Aufnahmeflächen 1 und 2 ermittelt, zum Zweiten zwischen den Flächen 1 und 3 und zum Dritten zwischen den Flächen 2 und 3. Die größte Übereinstimmung konnte dabei zwischen den Flächen 1 und 2 mit 25 Arten festgestellt werden, wodurch sich eine Übereinstimmungsrate von 71,43 % ergibt. Gleichzeitig stellt die Artenzahl nahezu die Hälfte der insgesamt erhobenen Pflanzenarten dar, welche sich auf 51 Arten beziffert. Weniger stark sind die Zusammenhänge zwischen der 2. und 3. Aufnahmefläche bei 23 “gemeinsamen Arten”. Die geringste Übereinstimmung konnte mit 19 Arten zwischen der 1. und 3. Fläche verzeichnet werden.

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Tab. 4: Übereinstimmung der Artausstattung zwischen jeweils zwei Aufnahmeflächen mithilfe des Soerensen- Index.

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Die Vegetationsaufnahme ergab (nach SCHUBERT et al. 2010) folgende pflanzensoziologische Einordnung:

Klasse: Festuco-Brometea (Schwingel-Trespen-Trocken- und Halbtrockenrasen),

Ordnung: Brometalia erecti (Submediterrane Trespen-Trocken- und Halbtrockenrasen), Verband: Bromion erecti (Submediterrane Halbtrockenrasen),

Assoziation: Onobrychido-Brometum erecti (Esparsetten-Trespen-Halbtrockenrasen)

Die Pflanzengesellschaft ist durch das Vorherrschen von Bromus erectus (Aufrechte Trespe) und einer großen Anzahl wärmeliebender und nicht weidefester Arten gekennzeichnet.

Hinsichtlich der Ermittlung der Häufigkeitsverteilungen der erhobenen Pflanzenarten wurden die drei Vegetationsaufnahmen, die zur Assoziation Onobrychido-Brometum erecti (vgl. SCHUBERT et al. 2010) gehören, ausgezählt. Im Anschluss wurde die Häufigkeit der einzelnen Arten ausgezählt und schließlich der Anteil der Häufigkeit der einzelnen Arten an der Anzahl der Vegetationsaufnahmen errechnet und in einem Prozentwert ausgedrückt. Letztlich wurde der prozentuale Anteil einer Stetigkeitsklasse, die in römischen Zahlen ausgedrückt wird, zugeordnet (TÜXEN 1974).

Tab. 5: Häufigkeit der erhobenen Pflanzenarten in Stetigkeitsklassen und Häufigkeitsintervallen.

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Von den Stetigkeitsklassen I bis V konnten für die Klassen II, IV und V Häufigkeiten der vorkommenden Arten determiniert werden. Die Arten der Stetigkeitsklasse II stellten dabei nur Begleitarten dar. Auf die Stetigkeitsklassen I und III entfielen keine Artvorkommen. Es konnte festgestellt werden, dass von den insgesamt 51 vorgefundenen Pflanzenarten aus sämtlichen Plots 18 Arten eine Häufigkeit von knapp über 35 % aufzeigten (Stetigkeitsklasse II). Etwas mehr als 31 % der Arten konnten der Stetigkeitsklasse IV zugeordnet werden und rund 33 % entfielen auf die Stetigkeitsklasse V. Die Verteilung der Stetigkeitsklassen wurde im nachfolgenden Kreisdiagramm nochmal prozentual dargestellt.

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Abb. 4: prozentuale Verteilung der Stetigkeitsklassen II, IV und V.

Zu den am häufigsten vorkommenden Gefäßpflanzen und Gräsern (Stetigkeitsklasse V) zählen beispielsweise Agrimonia eupatoria (Gemeiner Odermennig), Arrhenatherum elatius (Gewöhnlicher Glatthafer), Bromus erectus (Aufrechte Trespe) und Cerastium holosteoides (Quellen-Hornkraut). Weniger häufig vertreten (Stetigkeitsklasse IV) sind unter anderem Centaurea jacea (WiesenFlockenblume), Dactylis glomerata (Gewöhnliches Knäuelgras), Festuca rupicola (Furchen-Schaf- Schwingel) und Knautia arvensis (Acker-Witwenblume). Hinsichtlich der Artenzahl kommen z.B. Astragalus glycyphyllos (Bärenschote), Bromus sterilis (Taube Trespe), Centaurea scabiosa (Skabiosen-Flockenblume) und Cirsium acaule (Stängellose Kratzdistel) auf allen 3 Transektteilflächen am wenigsten vor.

Anhand der Zeigerwerte (ELLENBERG et al. 1992) L (Lichtzahl), F (Feuchtezahl), R (Reaktionszahl) und N (Stickstoff- bzw. Nährstoffzahl) konnte der analysierte Pflanzenbestand auf der Fläche ökologisch charakterisiert werden. Die Nomenklatur bezieht sich auf den Ausdruck des ökologischen Verhaltens einer Art, wobei den jeweiligen Pflanzen einen skalierten Wert (Erfahrungswert) zwischen 1 und 9 für ihr Verhalten gegenüber den betrachteten Ökofaktoren zugeordnet wurde.

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Abb. 5: absolute Häufigkeiten der Lichtzeiger.

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Abb. 6: absolute Häufigkeiten der Feuchtezeiger.

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Abb. 7: absolute Häufigkeiten der Reaktionszeiger.

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Abb. 8: absolute Häufigkeiten der Stickstoffzeiger.

Tab. 6: Zeigerwerte nach Ellenberg et al. (1992): Ökologische Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa, S. 258.

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Die Gesamtartenzahl von 51 setzt sich knapp zur Hälfte aus Halblichtpflanzen zusammen. Die meisten Arten sind dabei Trocknis- bis Frischezeiger, Schwachbasen- bis Basenzeiger und sind auf stickstoffarmen Standorten häufiger anzutreffen als auf mittelmäßigen bis reichen Standorten.

Bezüglich der erhobenen Arten sind u.a. vor allem Cirsium acaule (Stängellose Kratzdistel), Daucus carota subsp. carota (Wilde Möhre), Eryngium campestre (Feld-Mannstreu) und Leontodon hispidus (Rauer Löwenzahn) ausgesprochene Lichtzeiger. Von den Trocknis-Frischezeiger befinden sich beispielsweise Agrimonia eupatoria (Gemeiner Odermennig), Astragalus glycyphyllos (Bärenschote), Campanula rapunculoides (Acker-Glockenblume) und Hieracium pilosella (Kleines Habichtskraut) auf der Fläche. Schwachbasen- Basenzeiger sind u.a. Centaurea scabiosa (Skabiosen-Flockenblume), Lathyrus tuberosus (Knollen-Platterbse), Medicago lupulina (Hopfenklee) und Picris hieracioides (Gewöhnliches Bitterkraut). Arten wie Euphorbia cyparissias (Zypressen-Wolfsmilch), Hypericum perforatum (Echtes Johanniskraut), Knautia arvensis (Acker-Witwenblume) und Lotus corniculatus (Gewöhnlicher Hornklee) sind auf stickstoffarmen Standorten am häufigsten zu finden.

2.1 Klassifikation der Streuobstwiese als Lebensraumtyp

Die Streuobstwiese bei Brücken-Hackpfüffel ist in Anhang I (“natürliche und natumahe Lebensräume von gemeinschaftlichem Interesse, für deren Erhaltung besondere Schutzgebiete im Netzwerk Natura 2000 ausgewiesen werden sollen”) der europäischen FFH-Richtlinie aufgeführt (vgl. DEUTSCHLANDS NATUR 2020). Es handelt sich dabei um den LRT 6210 Kalk-(Halb-)Trockenrasen und ihre Verbuschungsstadien (*orchideenreiche Bestände). Die Trocken- sowie Halbtrockenrasen, die der Lebensraumtyp umfasst, haben biogeographisch betrachtet eine submediterrane bis subkontinentale Ausprägung (vgl. LAU Sachsen-Anhalt 2002). Da die Fläche durch eine große Population von Ophrys apifera gekennzeichnet ist und damit der Standort für diese Orchideenart eine bundesweit hohe Bedeutung hat, gilt ein prioritärer Lebensraumschutz. Dementsprechend besteht seitens der Europäischen Union eine besondere Verantwortung für die Erhaltung des Lebensraumtyps hinsichtlich seiner zunehmend rückläufigen Verbreitung (vgl. BfN 2020).

3. Ophrys apifera - Vorkommen, Verbreitung, Gefährdung

Ophrys apifera gehört zur Gattung Ophrys, deren zahlreiche Arten und Unterarten ihr Hauptverbreitungsgebiet im europäischen Mittelmeerraum haben (MALKMUS 2004). Deshalb kommen sie häufig auf basischen bis kalkhaltigen Böden vor (ebd.). Nach MEYSEL (2011, S.294) kommt Ophrys apifera typischerweise auf „Halbtrockenrasen mit ihren thermophilen Säumen [vor], wo sie mit dem typischen Arteninventar vergesellschaftet ist“. Zu den Biotopen der weltweiten Populationen gehören „Kalkmagerrasen, grasige Weideareale, Gebüschränder, Macchien, Phryganaflächen, Ödland, lichte Kiefern-, Pinien- und Laubwälder sowie ungedüngten Fett- und Feuchtwiesen“ (KREUTZ 2014).

Interessant ist, dass sie ursprünglich nur auf basischem Untergrund wie Muschelkalk und Zechstein gefunden wurde, inzwischen aber auch auf sauren Böden nachgewiesen werden konnte. Zum einen kann Ophrys auf tertiären Sanden der Bergbaufolgelandschaft und zum anderen auch am Harzrand auf Sandsteinstandorten Fuß fassen. Dort kommt sie in Birkenvorwäldern und Pappelforsten vor (vgl. MEYSEL 2011).

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Abb. 9: Blühende Ophrys apifera bei der Zählung im Sommer. (Foto: Phil Westphal, 12.06.2020)

Die Art besitzt ein großes Verbreitungsgebiet, das laut KREUTZ (2014) „von Irland und Marokko bis Vorderasien, dem Kaukasus bis in den Iran“ reicht.

Zu den Schwerpunkten der Verbreitung in Deutschland gehören laut BfN (2013) neben SüdwestSachsen-Anhalt Thüringen, Süd-Niedersachsen, Rheinland-Pfalz, das Saarland und BadenWürttemberg.

Spätentens seit Anfang dieses Jahrhunderts wird klar, dass die Art in Deutschland stark in der Ausbreitung begriffen ist (vgl. MEYSEL 2011). Diesen Trend zeigt auch METZING et al. (2018). Die aktuelle Gefährdung wird als „ungefährdet“ beschrieben, wohingegen die vorherige Rote Liste Ophrys apifera als „stark gefährdet“ einstuft. Zwar sei der langfristige Bestandstrend mäßig rückläufig, doch kurzfristig nähme der Bestand deutlich zu (ebd.). Der deutschlandweite Bestand wird inzwischen mit „mäßig häufig“ beschrieben (ebd.). Insbesondere an Pionier- und Ruderalstandorten gibt es eine Ausbreitungstendenz (ebd.).

In Sachsen-Anhalt kommt die Art mit Ausnahme einiger Standorte in der Magdeburger Börde, überwiegend im Südwesten vor. Hier ziehen sich die Vorkommen praktisch an der Landesgrenze entlang, beginnend am Vorharz bis in den Burgenlandkreis (LIESS 2011).

Die Vertreter der Gattung Ophrys imitieren mit ihren Blüten Geruch, Gestalt und Oberflächenstruktur bestimmter Wespen- und Bienenweibchen (MALKMUS 2004). Die entsprechenden Männchen bestäuben so die Blüten. Ophrys apifera bildet eine Ausnahme. Sie ist obligat autogam (ebd.). „Die Stielchen der Pollinarien welken noch auf der Blüte und der Pollen fällt auf die eigene Narbe“ (LANG 2000).

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Abb. 10: Die Blattrosette einer Bienen-Ragwurz bei der Rosettenzählung. (Foto: Phil Westphal, 04.02.2020)

3.1 Weitere Orchideen des Halbtrockenrasens

Neben Ophrys apifera konnten auch Orchis purpurea, Listera ovata (syn. Neottia ovata) sowie Platanthera bifolia gezählt werden. Beide werden von METZING et al. 2018 als „ungefährdet“ eingestuft. Ähnlich wie O. apifera ist O. purpurea ebenfalls eine mediterrane Orchideenart, die allerdings auch in atlantisch geprägten Regionen Europas bis zum Kaukasus verbreitet ist (MEYSEL 2011). N. ovata ist mit Ausnahme einiger extremer Regionen fast überall in Europa vorhanden (vgl. MEYSEL 2011). Ähnlich wie O. apifera gehören auch O. purpurea und N. ovata zu den in Deutschland häufigeren Vertretern der Orchidaceae. O. purpurea gilt als eine Charakterart der subkontinentalen und submediterranen Halbtrockenrasen, wohingegen L. ovata „ein bemerkenswertes Spektrum an Standorten und Biotoptypen“ besiedelt (ebd.). Ähnlich wie O. apifera zeigt auch L. ovata Ausbreitungstendenzen (ebd.).

Die aus dem Mittelmeerraum stammenden Ophrys-Arten bilden, in Anpassung an die milden Winter des mediterranen Klimas, Winterblätter aus, die bereits im Herbst erscheinen (vgl. KLÜBER 2020). Dadurch sind die Winterrosetten, wie die von Ophrys apifera, in unseren Breiten einem erhöhten Frostrisiko ausgeliefert, wobei Schnee solche Frostschäden abmildern kann (ebd.). Orchis purpurea gehört zwar auch zu den „Mittelmeerorchideen“, bildet aber keine Winterblätter aus. Trotzdem treibt die Art teils auch schon im Dezember und Januar aus (MEYSEL 2011). Je nach Witterung und Region Deutschlands beginnt Orchis purpurea oft schon Ende April mit der Blüte, L. ovata steht Mitte Mai in Vollblüte und O. apifera blüht etwa Mitte Juni. O. apifera besitzt häufig einen hohen Fruchtansatz in Folge der obligaten Autogamie. Auch L. ovata bildet regelmäßig viele Samen (MEYSEL 2011).

3.2 Bisherige Methode des Monitorings

Seit 2002/2003 führt Armin Hoch zweimal im Jahr ein Monitoring auf der Fläche mit der Unterstützung von Freiwilligen und Praktikant*innen durch. Um die Ophrys--Pflanzen einfach zählen zu können, orientierte sich Armin Hoch an den in Reihen gepflanzten Kirschbäumen und teilte die Fläche so in 306 Felder. Am 4.2.20 trafen wir uns vor Ort mit Armin Hoch, Tina Beyer, Regina und Jürgen Wagner sowie Alfred Brückner zur Zählung der Blattrosetten. Zur Zählung der fertilen Pflanzen wurde am 12.06.2020 eine zweite Zählung mit Armin Hoch, Sandra Dullau, Tina Beyer und Jonathan Hoffmann durchgeführt. Wir teilten uns in 3 Gruppen ein, liefen die Parzellen parallel ab und riefen Armin Hoch die jeweilige Anzahl zu, der diese dann mittels Notierzettel vermerkte.

4. Wachstumsbedingungen (Analysen)

4.1 Allgemeine Beschreibung der Wetterdaten

Die Sammlung meteorologischer Messwerte (Außentemperatur, Niederschlagsmenge und das Auftreten von Spätfrösten) erfolgte durch die Messstation des Deutschen Wetterdienstes (DWD) in Artern/ Unstrut (Kyffhäuserkreis) auf einer Höhe von 164 m ü NN und einer privaten Messstation in Rosperwenda (LK Mansfeld-Südharz). Letztere wird seit 1978 auf privater Ebene betrieben und liegt auf einer Höhe von 183 m ü NN. Bei der Auswertung wurden allerdings nur die Parameter der Wetterstation des Deutschen Wetterdienstes in Artern betrachtet, da für diese Station ebenfalls Tageswerte für Temperatur und Niederschlag vorlagen und somit präzisere Rückschlüsse auf die Rosettenbildung und Blührate von Ophrys apifera gezogen werden konnten. Die private Wetterstation in Rosperwenda beschränkte sich dabei lediglich auf annuelle und monatliche Datenerfassungen.

Die Wetterdaten, welche ab dem Kalenderjahr 2003 erfasst wurden, wurden zusätzlich in die Standorterhebung integriert, damit ein möglicher Zusammenhang zwischen abiotischen Standortverhältnissen und der „Wanderung“ der Arten im Zuge des Klimawandels festgestellt werden konnte.

Die durchschnittliche Jahrestemperatur, welche jeweils zwischen den Jahren 2003 und 2019 erfasst wurde, zeigt nur geringfügige Abweichungen auf. Die niedrigste Durchschnittstemperatur lag bei 8 °C und wurde im Jahr 2010 gemessen, wobei die höchste Durchschnittstemperatur bei 11,13 °C lag und im Jahr 2018 erfasst wurde. Trotz des Temperatureinbruchs im Jahr 2010 lässt sich seit der initialen Messung im Jahr 2003 ein leicht positiver Trend beobachten.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 11: durchschnittliche Jahrestemperatur.

In Bezug auf den Jahresniederschlag sind im Vergleich zur Jahresmitteltemperatur weitaus unregelmäßige Veränderungen zu erkennen. Die geringste Niederschlagshöhe wurde im Jahr 2018 mit 272,6 mm ermittelt, wobei der höchste Wert im Jahr 2007 mit 665,7 mm gefallenem Niederschlag erfasst wurde. In diesem Fall lässt sich trotz relativ starken Schwankungen im Verlauf der Aufnahmeperiode ein negativer Trend mit kontinuierlich abnehmenden Werten verzeichnen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 12: durchschnittlicher Jahresniederschlag.

Der maximale Temperaturwert lag bei 38,9 °C und wurde im Jahr 2015 gemessen, wobei der minimale Temperaturwert mit -20,5 °C aus dem Jahr 2012 stammt. Die Differenz zwischen der durchschnittlichen Jahrestemperatur, welche in Betrachtung der gesamten Messperiode bei 9,92 °C liegt und der maximalen Jahrestemperatur, beträgt 28,98 °C. In Bezug auf die jährliche Minimaltemperatur ist mit einem Temperaturunterschied von 30,42 °C eine ähnlich große Abweichung zur durchschnittlichen Jahrestemperatur festzustellen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 13: Temperaturmaximum und Temperaturminimum.

In den beiden nachfolgenden Diagrammen sind jeweils die Temperaturunterschiede dargestellt, die in der Messperiode zwischen 2003 und 2020 am bemerkenswertesten sind.

Zum einen lässt sich beobachten, dass die Durchschnittstemperatur im März 2013 knapp -1,3 °C betrug und die Frostperiode somit im Vergleich zu den anderen Jahren noch etwas länger anhielt (vgl. Abb. 14).

Zum zweiten konnten für das Jahr 2018 im Januar vergleichsweise milde Temperaturen gemessen werden. Im Gegenzug dazu lag die durchschnittliche Monatstemperatur im Februar jedoch kurzzeitig unter dem Gefrierpunkt. Des Weiteren ließ sich ein bemerkenswerter Temperatursprung zwischen den Monaten März und April (nahezu 11 °C in Bezug auf den monatlichen Durchschnitt) feststellen (vgl. Abb. 15).

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Abb. 14: monatliche Durchschnittstemperatur des 1. Halbjahres von 2013

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Abb. 15: monatliche Durchschnittstemperatur des 1. Halbjahres von 2018.

4.2 Bodenkundliche Untersuchungen

Neben den beiden meteorologischen Parametern Temperatur und Niederschlag wurden zusätzlich Bodenanalysen durchgeführt. Die Entnahme der Bodenproben wurde dabei am 25. Oktober 2020 in der Vegetationsruhe durchgeführt. Dadurch wird gewährleistet, dass die im Boden ablaufenden Umsetzungsprozesse, welche vornehmlich in der Vegetationszeit stattfinden, die jeweiligen Messungen nicht beeinflussen (vgl. HAUERT HBG DÜNGER AG 2020).

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Abb. 16: Ein Einstich der insgesamt sechs entnommenen Mischproben. (Foto: Phil Westphal, 25.10.2020)

Zur Durchführung der Probeentnahme wurde auf einen Bohrstock und einen Hammer zurückgegriffen. Die Entnahme erfolgte im humusangereicherten, mineralischen Oberbodenhorizont Ah (SCHEFFER & SCHACHTSCHABEL 2018, S. 384 f.) in einer Tiefe bis 10 cm, wobei für 6 Standorte jeweils 6 Einstiche getätigt wurden. Die Probeflächen im westlichen Teil des Untersuchungsgebiets entsprechen den Flächen, auf denen im Juni 2020 die Vegetationsaufnahmen durchgeführt wurden. Die übrigen Probeflächen im östlichen Teil des Gebiets bilden den Randbereich, in dem Individuen von Ophrys apifera im Zeitraum zwischen 2003 und 2020 gezählt werden konnten (siehe Abb. 17).

Die 6 Teilproben wurden für den jeweiligen Standort in einer Mischprobe in einem Gefrierbeutel vereint. Die Gefrierbeutel wurden anschließend mit dem passenden Reihenzwischenraum und der Baumreihe beschriftet. Für die Standorte, auf denen die Probenentnahmen erfolgten, wurden zusätzlich die GPS-Koordinaten determiniert.

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Abb. 17: Position der Flächen, auf denen die Bodenproben entnommen wurden.

Nachdem die Proben luftgetrocknet wurden, konnte durch manuelle Siebtechnik das Grobmaterial (Steine und Detritus) von Feinmaterial abgetrennt werden. Anschließend wurden die Proben hinsichtlich der Parameter pH-Wert, Stickstoff (total), Kohlenstoff (total), Phosphor (pflanzenverfügbar) und Kalium(pflanzenverfügbar) im Bodenkundelabor der Hochschule Anhalt untersucht.

Tab. 7: Ergebnisse der Bodenproben

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Bodenart

Die Bodenart gibt an, aus welchen Korngrößen der Feinboden besteht und lässt sich in die Hauptgruppen Sand, Schluff und Ton hinsichtlich ihrer Korngröße einteilen. Eine weitere Bodenart, der Lehm, stellt ein Gemisch dieser drei Kornfraktionen dar (vgl. LfU BAYERN 2020).

Die Bestimmung der Bodenart erfolgte mittels Fingerprobe nach Schlichting (SCHLICHTING, E. & BLUME, H-P 1966), wobei der Boden durch Formen und Reiben auf Körnigkeit, Mehligkeit und Bindigkeit geprüft wurde.

Gemäß der Zuordnung zu den Bodengruppen nach VDLUFA (2000) und GRABUNG E.V. (2020) ergab sich bei den bodenkundlichen Untersuchungen die Bodengruppe 4. Böden in dieser Gruppe werden als „mittlere Böden“ bezeichnet, welche einen Tonanteil (Korngröße: < 0,002 mm) von > 17 - 25 % und einen Feinanteil (Korngröße: 0,006 mm) von > 23 - 35 % aufweisen.

Die Bodenartenuntergruppe ist durch schluffigen Lehm (Lu) definiert. Die Bodenart setzt sich dabei aus folgenden Korngrößen zusammen: Ton (17 - < 30 %), Schluff (50 - < 65 %) und Sand (5 - < 33 %) (VDLUFA 2000).

pH-Wert

Der pH-Wert zeigt an, wie sauer oder alkalisch (basisch) ein Boden ist, dabei liegt der Wert i.d.R. zwischen 3 und 8 (vgl. SCHROEDER 1992).

Im Untersuchungsgebiet konnten für die Standorte, auf denen die Bodenproben erfolgten, nur geringe Abweichungen hinsichtlich des pH-Werts festgestellt werden. Der Wert variierte zwischen 6,97 und 7,17 (neutral, zwischen 6,8 und <7,2 (vgl. Ad-HOC-AG BODEN 2005). Ophrys apifera kann auf einer sehr breiten pH-Wert-Amplitude vorkommen, sie ist sowohl auf basischen bis kalkhaltigen Böden (Malkmus 2004, GARDINER & Vaughan 2009), als auch auf sauren Böden zu finden (MEYSEL 2011).

Kohlenstoff (Total) und Stickstoff (Total)

Der Gesamtkohlenstoff bezeichnet die Summe des Kohlenstoffs aus allen anorganischen und organischen Verbindungen und des elementaren Kohlenstoffs. Diese grundlegende Formulierung trifft ähnlich auf den Gesamtstickstoff zu, dieser setzt sich aus dem Stickstoff aller anorganischen und organischen Verbindungen sowie dem elementaren Stickstoff zusammen (vgl. SCHEFFER & SCHACHTSCHABEL 2018).

Anhand der Abb. 18 lässt sich feststellen, dass die Kohlenstoffgehalte (C Total) am Ober- und Unterhang mit knapp über 3,5 % jeweils am höchsten sind. Diese Ergebnisse sind darauf zurückzuführen, dass am Oberhang hohe Randeinflüsse durch die angrenzende Fläche bestehen, auf welcher eine ackerwirtschaftliche Nutzung stattfindet. Die hohe C- Anreicherung am Unterhang kommt durch die Auswaschungsprozesse der höher liegenden Fläche und die dadurch resultierende C- Akkumulation im deutlich niedriger gelegenen, nördlich exponierten Teil der Streuobstwiese, zustande.

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Abb. 18: Kohlenstoffgehalt (TC) der jeweiligen Bodenproben.

Der Stickstoffgehalt (N Total) der Fläche ist mit einem Anteil zwischen 0,20 und 0,23 % ebenfalls sehr gering ausgeprägt. Im Gegensatz zum Kohlenstoffgehalt lässt sich beim N- Gehalt jedoch keine Entwicklungstendenz hinsichtlich der Nährstoffverteilung beobachten. Die Proben, welche am OberMittel- und Unterhang entnommen wurden, weisen nur geringe Abweichungen auf.

Das C/N- Verhältnis trifft (nach SCHEFFER & Schachtschabel 2018) Aussagen über die Anteile der pflanzenverfügbaren Elemente Kohlenstoff (C) und Stickstoff (N) im Boden. Je kleiner bzw. enger das Verhältnis ist, desto stärker ist der Boden mit pflanzenverfügbaren Nährstoffen in Form von Stickstoff angereichert. Bei der Berechnung des C/N- Verhältnisses sämtlicher Bodenproben wurde festgestellt, dass sich die Gewichtsanteile beider Elemente in einem nur geringfügig abweichenden Spektrum zwischen 11,5 und 15,2 (C/N) bewegen. Laut Wild (1995) ist die Größenangabe 11 (C/N) charakteristisch für Grünland und der Wert 14 C/N typisch für Ackerstandorte. Während der Wert 11,59 (C/N) der relativ zentral gelegenen Bodenprobe 5 hinsichtlich des Kohlenstoff-StickstoffVerhältnisses somit die typische Ausprägung eines Grünlands aufweist, lässt sich die weitaus südlicher gelegene Bodenprobe 3 mit dem C/N- Wert 15,26 einer charakteristischen ackerwirtschaftlichen Prägung zuordnen.

Phosphor (pflanzenverfügbar)

Der Gehalt an pflanzenverfügbarem Phosphor liegt zwischen 2,16 und 3,08 mg P/100 g Boden. Die entnommenen Proben sind somit in die Gehaltsklassen A (< 2,5 mg P-(CAL)/ 100 g Boden) und B (> 2,5 - 5,0 mg P-(CAL)/ 100 g Boden) einzuteilen, wobei der pflanzenverfügbare Phosphorgehalt des Bodens anhand dieser Werte als sehr niedrig bis niedrig einzustufen ist (vgl. VDLUFA 2000).

Kalium (pflanzenverfügbar)

Der Gehalt an pflanzenverfügbarem Kalium liegt zwischen 14,27 und 28,45 mg K/100 g Boden. In diesem Fall sind die Proben für den Nutzungstyp „Grünland“ in die Gehaltsklassen C (> 9,9 - 16,9 mg K/100 g Boden) und vorwiegend D (> 16,9 - 26,9 mg K/100 g Boden) einzuteilen, wobei der pflanzenverfügbare Kaliumgehalt des Bodens anhand dieser Werte als durchschnittlich bis hoch einzuordnen ist (vgl. VDLUFA 2000).

Nährstoffgehalt in Abhängigkeit der Individuenverteilung

Setzt man den Nährstoffgehalt der Standorte, an welchen die Bodenproben erhoben wurden ins Verhältnis der Individuenverteilung von Ophrys apifera im Untersuchungsgebiet, so lässt sich zumindest für das Jahr 2020 ein deutlicher Zusammenhang erkennen. Diese Einschränkung ist darauf zurückzuführen, dass es sich bei den edaphischen Standortfaktoren um eine Momentaufnahme handelt, die lediglich ins Verhältnis der Rosetten- und Blütenzahlung des Jahres 2020 gesetzt werden kann.

Der überwiegende Teil der Individuen ist im zentralen Teil der Streuobstwiese zu situieren, wo vornehmlich nährstoffärmere Standortbegebenheiten herrschen. Eine solche Ausprägung wird von Ophrys apifera (vgl. HEINRICH & DIETRICH 2008, LAU 2014) deutlich favorisiert. In den nährstoffreicheren Randbereichen der Fläche kommen dagegen nur wenige bis gar keine Individuen der Art vor.

4.3 Das Alternieren des Bestands

Größere Schwankungen in der Anzahl blühender Individuen sowie der Größe der Einzelvorkommen sind bei Ophrys apifera und vielen weiteren Orchideen bereits aus älteren, wie neueren Publikationen bekannt und gelten als nicht ungewöhnlich (Z.B. FINKE 2014), aber dennoch nicht gänzlich begründbar (Kindlmann 1999). Während sich die Einflüsse ab der Rosettenzählung Anfang Februar auf die Blührate derselben Vegetationsperiode etwas besser nachvollziehen lassen, gestaltet sich dies für die alternierenden Größen der Einzelvorkommen deutlich schwieriger. Fest steht, dass die jährliche Ausprägung der Bestände einem vielfältigen Komplex unterliegt, der sich aus Faktoren des Fortpflanzungsverhaltens, des Habitatzustandes sowie der Niederschlagsmengen und Temperaturen zusammensetzt (KÖHLER et al. 2015, MÖLLER 1998, VÖTH 1999, MEYSEL 2011). Folgend werden, auf Grundlage der seit 2003 erhobenen Zählreihe, einzelne Faktoren genauer betrachtet und mögliche Ursachen erläutert.

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Abb. 19: Schwankungen des Gesamtbestandes sowie der Anzahl blühender Pflanzen im Jahresverlauf. Deutlich zu erkennen ist der kontinuierliche Zusammenbruch von 2008 bis 2013 sowie die insgesamt leicht Zunehmende Individuenzahl.

4.3.1 Schwankungen der Individuenzahl

Wie eingangs bereits erwähnt, wirft die jährlich stark variierende Ausprägung des Vorkommens einige Fragen auf. Die vielfältigen Faktoren lassen es kaum zu direkte, geschweige denn starke Korrelationen zur Witterung, wie z.B. die nach LEYER & WESCHE (2007), nachzuweisen. Jedoch sind eindeutig einige Tendenzen zu erkennen und es haben u.a. MÖLLER (1989) und VÖTH (1999) bereits mögliche Erklärungen beschrieben, die von hoher Relevanz für die Bestände und auch verantwortlich für den zwischenzeitlichen Zusammenbruch des untersuchten Vorkommens im Zeitraum von 2008 bis 2013 sein könnten (Abb. 19). Chronologisch dem Lebenszyklus folgend scheinen zunächst die Monate nach dem Samenausfall gegen Ende Juli (MEYSEL 2011, S. 298 - Tabelle) relevant, da nun im Abstand weniger Wochen verschiedene Phasen des Wachstums durchlaufen werden.

Nach dem Ausfallen der Samen sind diese auf günstige Bedingungen angewiesen und neben dem Habitatzustand können abiotische Faktoren wie Temperatur, Sonnenscheindauer und Niederschlag eine Rolle dabei spielen, das Anwachsen (WAZEERA 2018) - und vermutlich auch die Vitalität des für die Symbiose nötigen Mykorrhiza-Pilzes zu begünstigen (VÖTH 1999, WAZEERA 2018 nach ARDITTI 1992). Folgend wird von STAPPERFENNE (1967) der Monat September als Zeitpunkt des Austriebs der Winterblattrosetten angegeben. Von nun an beginnt sowohl für Jungpflanzen als auch für fertile Individuen bis zum Frühjahr eine wichtige Phase zur Erstarkung der Knolle (VÖTH 1999), währenddessen insbesondere ausreichend Niederschlag weiterhin von Bedeutung ist, um Assimilationsvorgänge zu fördern. Des Weiteren beginnt im November die von MÖLLER (1989) beschriebene Ausbildung einer neuen Tochterknolle ausgehend von der Tochterknolle des Vorjahres, die während dieses Vorgangs folgerichtig zur neuen Mutterpflanze wird. Hierfür beginnen nun die Wintermonate relevant zu werden, denn durch niedrige Temperaturen und einem Mangel an Niederschlag geschwächte Mutterpflanzen können ebenfalls nur geschwächte Tochterknollen bilden.

Diese wiederum sind im Folgejahr weniger resistent gegenüber erneut ungünstigen Witterungsbedingungen und fallen somit leichter aus (ebd.).

Die kumulierten Niederschläge von August bis einschließlich Dezember, in Relation zu den erfassten Winterblattrosetten, stellt hierzu die wohl aussagekräftigste Grafik dar. Die mögliche Relevanz aller genannten Gründe wird jedoch nur insofern bestätigt, dass die Korrelation zunimmt, wenn man die einbezogenen Niederschlagsmengen auf die Monate August bis Dezember ausweitet und somit alle Faktoren vom Samenausfall bis Jahresende mit Einschließt. So sind einige mögliche Übereinstimmungen zu erkennen, aber kein statistischer Zusammenhang nachzuweisen.

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Abb. 20: Summierte Niederschlagshöhen von August bis einschließlich Dezember sowie die Anzahl der Winterblattrosetten im darauffolgenden Februar. Mögliche Korrelationen ergeben sich in den Jahren 2004-2008, 2013 sowie 2018 und 2019.

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Abb. 21: Korrelationswert mit denselben Ausgangsdaten (vgl. Abb. 20) zeigt keinerlei nennenswerten Zusammenhang.

Die bereits genannte, besonders hervorzuhebende Ausnahme bildet der Zeitraum zwischen 2008 und 2013, in dem der Bestand nach einem starken Sprung das Maximum von 243 gezählten Winterblattrosetten erreicht und anschließend kontinuierlich bis auf das Minimum von nur noch 7 gezählten Individuen im Jahr 2013 zusammenbricht (Abb. 19/20). Grund für diese Ausnahmeerscheinung des stetigen Abfalls dürfte eine Kombination aus verschiedenen Stressfaktoren mehrere Jahre in Folge sein.

Für dieses Phänomen liefern, neben den geschwächten Pflanzen durch beeinträchtigte Entwicklung der Knollen (MÖLLER 1989), auch zwei weitere, sich gegebenenfalls untereinander sowie mit den Ansätzen von MÖLLER bedingende Erscheinungen, eine mögliche Erklärung. VÖTH (1999) beschreibt eine Anfälligkeit des Sprosses und folglich der Knolle gegenüber Fäulnisbefall, während der nachwinterlichen Frost-Tau-Periode und dem Zeitpunkt des verwelkenden Sprosses zwischen Verblühen und Samenausfall der Pflanzen. Da das Faulen der Knolle durch verhältnismäßig feuchtkühle Bedingungen (ebd.) sowohl im Frühjahr als auch im Spätsommer auftreten kann und ein vorzeitiges Absterben der aktuellen Mutterknolle zur Folge hat, wäre es denkbar, dass sich dieses Phänomen nicht nur kurzfristig auf den Bestand auswirkt, sondern auch mittelfristig für starke Beeinträchtigungen und Rückgänge sorgt.

An diesem Punkt ist der zweite, von WHIGHAM & O‘NEIL (1991) beschriebene Ansatz zu erwähnen. Sie gehen in ihrer Arbeit davon aus, dass aufgrund der Autogamie und dem dadurch bedingten hohen Energiebedarf zur Fortpflanzung von Ophrys apifera sowie durch Frost- und Fraßschäden zu Neuaustrieb gezwungene, oder anderweitig geschwächte Pflanzen, zu Regenerationszwecken einige Jahre ausbleiben und als Knolle überdauern können, bevor sie neu austreiben. In Anbetracht der vielen möglichen Faktoren - wie die beeinträchtigte Assimilation und Erstarkung der Knolle (MÖLLER 1989), ein vorzeitiges Absterben der Mutterknolle (VÖTH 1999), der vermutlich auf die Autogamie zurückzuführende hohe Energieverbrauch WHIGHAM & O’NEIL (1991) sowie Frost- und Fraßschäden, auf die folgend noch eingegangen werden soll - erscheint es durchaus plausibel, dass regelmäßig mehrere Faktoren gemeinsam oder in Folge auftreten und somit für die starken Einbrüche der Population(en) verantwortlich sind. Allerdings sollten diese Ausfälle in der Regel nicht von Dauer sein und könnten eher zu einer Verjüngung, statt zum Erlöschen des Vorkommens führen. Ausgleichend zu diesen Schwächen werden ebenfalls aufgrund der Autogamie stets viele Samen produziert und die Sommerfäule tritt erst ein, wenn die Samenreife bereits erreicht ist, was ein Anwachsen neuer Jungpflanzen ermöglicht (VÖTH 1999). Kommt es während der drei bis vierjährigen, zur Erstarkung der Pflanze dienenden, Entwicklungsphase (ebd.) nun mehrere Jahre in Folge zum vermehrten Absterben der älteren, ggf. fertilen Individuen, während im Frühjahr, Herbst oder Winter ebenfalls mehrfach ungünstige Bedingungen herrschen, könnte dies den augenscheinlichen Rückgang verursachen. Erreichen die Jungpflanzen nach einigen Jahren nun ihr blühfähiges Alter, erholt sich das Vorkommen ähnlich schnell, wie es zusammengebrochen ist und kann innerhalb weniger Jahre wieder das Ausgangsniveau erreichen (vgl. Abb. 19/22).

An dieser Stelle ist erneut die drei- bis vierjährige Entwicklungsphase der Jungpflanzen (VÖTH 1999), zusammen mit der Möglichkeit des mehrjährigen Ausbleibens bereits fertiler Individuen (WHIGHAM & O’NEIL 1991), zu erwähnen. Kommt es zu einer Überlagerung des Anwachsens neuer Individuen und witterungsbedingtem Ausfall, bzw. einer regenerationsbedingten „Ruhephase“ der älteren Individuen, könnte dies zu einem relativ zeitgleichen (Neu-)Austrieb der Jung- und Altpflanzen und somit zu einem explosionsartigen Anstieg der Individuen sowie einer „Vereinheitlichung“ des Bestandszyklus führen. Tatsächlich zeigt die Zählreihe ein Maximum der Blühenden Pflanzen alle drei bis fünf Jahre, was einen möglichen Beweis für den vereinheitlichten Zyklus liefert (Abb. 19/22). Auch das Zitat von MÖLLER (1999) „Sicher ist, dass spätestens vier Jahre nach der Keimung blühfähige Pflanzen vorhanden sind.“ stimmt mit diesem Bild überein. Weiter ist zu erwähnen, dass die beschriebene Überlagerung den Nachweis von Korrelationen zwischen Witterung und Bestandsschwankungen weiter verkompliziert und den Grund für die schwere Nachweisbarkeit liefern könnte (DAIß & Hennecke 2015).

Die von VÖTH (1999) beschriebene Fäule wirkt sich in zwei verschiedenen Formen auf den Bestand aus. Zum einen kann sie einen unmittelbaren Rückgang blühender Pflanzen im selben oder folgenden Jahr verursachen, zum anderen kann sie während der nachwinterlichen Frost-Tau-Periode auch den Spross der Jungpflanzen befallen und eventuell zu einem gänzlichen absterben des Individuums führen. Da der Zeitpunkt der Vollblüte und somit auch der des Verblühens und der Samenreife um wenige Wochen variieren kann (MEYSEL 2011), aber keine Angaben diesbezüglich vorliegen, ist der kritische Zeitraum für die Anfälligkeit der Knolle gegenüber der Sommerfäule nicht genau zu bestimmen und irgendwo zwischen Mitte Juni und Ende Juli einzuordnen. Betrachtet man nun die Niederschläge dieses Zeitraums, dann fällt auf, dass der Juli von 2007 bis 2012 konstant eher feucht war und die Jahre 2007, 2009 und 2010 zu den niederschlagsreichsten überhaupt gehören. Denn auch die sehr feuchten Julimonate der Jahre 2004, 2005 und 2017 haben starke Einbrüche, zumindest in der Anzahl der blühenden Pflanzen, zur Folge (Abb. 22). Die dadurch reduzierte Anzahl der insgesamt ausfallenden Samen wiederum sollte dann im Folgejahr zu einer geringeren Anzahl neuer Jungpflanzen führen. Nimmt man an, dass es nun erneut zu vermehrter Fäule kommt, würde das den bestand mittelfristig gefährden. Auch der oft einsetzende Anstieg der Blührate unter eher trockenen Bedingungen ist auffällig und das Bestimmheitsmaß von R2 = 0,3466 bestätigt zumindest einen schwachen Zusammenhang (nach LEYER & WESCHE 2007) zwischen den Niederschlagsmengen im Juli und der Blührate des darauffolgenden Jahres (Abb. 24). In Anbetracht des Klimawandels und der immer trockener werdenden Sommer wird das Risiko für eine solche Sommerfäulnis in Zukunft vermutlich sinken, was ein Grund für den im Allgemeinen positiven Trend von Ophrys apifera Populationen sein könnte.

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Abb. 22: Niederschlagshöhe im Juli sowie die Anzahl der Winterblattrosetten und der blühenden Pflanzen. Zu erkennen sind Rückgänge blühender Individuen nach einem feuchten (2005, 2006, 2018), sowie ein Anstieg nach einem trockenen Juli (2007, 2014, 2017, 2019, 2020). Wiederholte Fäule und zuvor wenig blühende Individuen (mit Ausnahme von 2008) liefern einen möglichen Mitgrund für den Zusammenbruch ab 2008.

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Abb. 23: Korrelationswerte für die Anzahl blühender Pflanzen sowie der ausgebildeten Winterblattrosetten mit dem Niederschlag im Juli.

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Abb. 24 : Schwacher Zusammenhang nach Leyer & Wesche (2007) zwischen den Niederschlagsmengen im Juli und der Blührate des Folgejahres

4.3.2 Blührate

Auf die Anzahl der jährlich blühenden Pflanzen bezogen beeinträchtigen insbesondere langanhaltende Frostperioden und Kahlfröste sowie Frühjahrstrockenheit die frühjährliche Entwicklung und können bis zum Totalausfall der Blüte führen (MEYSEL 2011). Auch die Annahme, dass Ophrys apifera recht gut in der Lage sei, mäßige Frostschäden durch Neuaustrieb auszugleichen, kann durch die Zählungen bestätigt werden (ebd.). Jedoch führt dieser Neuaustrieb zu geschwächten Mutterknollen (WHIGHAM & O’NEIL 1991, MÖLLER 1989), wodurch, je nach Ausmaß, die Blühfähigkeit oder die Ausbildung der neuen Tochterknolle beeinträchtigt wird und die Blüte spätestens im Jahr darauf ausbleiben könnte, wenn es erneut zu ungünstigen Witterungsverhältnissen kommt (MÖLLER 1989). Dauern die Frostperioden zu lange an oder tritt Kahlfrost in sehr kurzen Abständen auf, führt dies zum gänzlichen Absterben der oberirdischen Biomasse einiger Individuen. Wohingegen ein durch eine langanhaltende Frühjahrstrockenheit entstandener Wassermangel die Assimilation beeinträchtigt und bereits anderweitig geschwächte Pflanzen ebenfalls die Blätter einziehen und ausfallen können (ebd.). Auch die Fäule der nachwinterlichen Frost-Tau-Periode (VÖTH 1999) nimmt Einfluss auf die Blührate derselben Vegetationsperiode und weist durch das Absterben der Mutterknolle vermutlich sogar einen stärkeren negativen Effekt auf die Tochterknolle und somit die Vitalität des Individuums im nächsten Jahr auf als das Erfrieren der Winterblätter. Die Sommerfäule wirkt sich durch die späte Beeinträchtigung der Knolle im Herbst erst auf die Blührate des darauffolgenden Jahres aus (Abb. 22).

Temperaturen

Setzt man die seit 2004 in Artern gemessenen Temperaturen in Relation zur Anzahl blühender Pflanzen, sticht der Februar besonders hervor. Ausgehend von den gezählten Winterblattrosetten Anfang Februar schafften es in allen neun Jahren, in denen die Durchschnittstemperatur im Februar unter dem Gesamtdurchschnitt des Untersuchungszeitraumes von 1,47 °C lag, nie mehr als 29 % zur Blüte (Abb. 25/26). Nach dem ersten Anstieg der Temperaturen und einer langsamen Zunahme der Sonnenstunden durchläuft Ophrys apifera in diesen Wochen eine wichtige Phase der Assimilation und beginnt verstärkt oberirdische Biomasse, u.a. in Form des Sprosses auszubilden (VÖTH 1999).

Zeitgleich sind die Temperaturen immer noch sehr niedrig und Frost kann regelmäßig auftreten, sodass die Kalenderwochen 5 bis 8 (+-) ein besonders hohes Gefährdungspotenzial bergen. Kommt es in dieser Zeit zu starken Frostschäden und es stirbt der Spross inklusive Winterblätter ab, raubt dies der Pflanze die bereits aufgebrauchten Ressourcen und sie ist aufgrund fehlender, lebendiger Biomasse nicht mehr in der Lage zu assimilieren, was einen kompletten Neuaustrieb für dieses Jahr wohl verhindert. Hinzu kommt, dass oft schon im Februar die bereits erwähnte nachwinterliche Frost-TauPeriode einsetzt, die ab dem Zeitpunkt des Sprossaustriebs eine ernsthafte Gefährdung darstellt (ebd.). Denn aufgrund der noch nicht vollzogenen Abnabelung der Knolle zum Spross hat ein Faulen des Sprosses, genau wie im Juli, ein Faulen der Knolle zur Folge (ebd.). Frostschäden aus den ersten vier Kalenderwochen hingegen können, zumindest bei einer vitalen Pflanze, so scheint es, besser ausgeglichen werden. Wahrscheinlich ist der Grund dafür, dass der Wachstumsschub noch bevorsteht, der Spross noch nicht ausgetrieben ist und für den Neuaustrieb mehr Ressourcen aus dem Speicherorgan zur Verfügung stehen. So stellt die durchschnittlich gemessene Temperatur im Februar die zweite Umweltvariable dar, der mit R2 = 0,4753, nach LEYER & WESCHE (2007) zumindest eine schwache Korrelation zur Blührate nachgewiesen werden konnte (Abb. 25).

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Abb. 25: Korrelation der durchschnittlich gemessenen Temperatur im Januar (Blau), Februar (Rot) und März (Grau) mit dem Anteil blühender Pflanzen.

Auch die direkte Gegenüberstellung der Monate Januar, Februar und März hebt die Temperaturen im Februar hervor (Abb. 26). Zum einen können Jahre mit einem recht kalten Januar, aber warmen, darauffolgenden Wochen gute Blühaspekte hervorbringen (2004, 2017). Zum anderen bricht die Blührate in Jahren mit, bis dahin, warmen Wintermonaten ausnahmslos zusammen, sobald die Temperaturen ab Februar regelmäßig oder langfristig unter den Gefrierpunkt fallen (2005, 2011, 2012, 2015, 2018). Die Tiefstwerte zwischen -3 °C und -5 °C wurden im Januar 2006, 2009 und 2010 sowie im Dezember 2011 verzeichnet (Abb. 26). Bei diesen Durchschnittswerten muss es mindestens einmal zu einem sehr starken, mehrtägigen oder mehrmals zu kurzweiligen Kälteeinbrüchen gekommen sein und die Temperatur muss den gesamten Monat zumindest nahe des Gefrierpunkts gelegen haben. Anzumerken ist, dass alle vier Jahre ebenfalls zu den genannten neun Jahren mit einem kalten Februar gehören (Abb. 26). In Anbetracht der extremen Bedingungen im Dezember/Januar und denen des darauffolgenden Februars wäre anzunehmen, dass nahezu alle Individuen erfroren sind. Allerdings unterscheiden sich die Blühraten nicht erkennbar von Jahren, in denen ausschließlich im oder erst ab Februar ungünstige Bedingungen herrschten. Daher ist weiterhin anzunehmen, dass Frostperioden rund um den Jahreswechsel zwar einen negativen Einfluss auf die Entwicklung der Knolle haben können, die wirklich kritische Phase für Ophrys apifera aber erst ca. ab Kalenderwoche fünf beginnt. Ein genaueres aufschlüsseln der Wetterdaten in Tage und Wochen hat keine weiteren Erkenntnisse darüber liefern können, unter welchen Umständen die niedrigen Temperaturen für O. apifera wirklich gefährlich werden können oder inwiefern sich Schneefall darauf auswirkt, in dem er die Individuen von Kahlfrost bewahrt.

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Abb. 26: Durchschnittlich gemessene Temperaturen während des Untersuchungszeitraumes. Der Zeitraum von 2008 bis 2012 sticht erneut, diesmal durch einen immer kälter werdenden Februar, hervor und liefert einen weiteren möglichen Grund für den Zusammenbruch des Bestandes.

Ab März stellen temporär auftretende Frostperioden immer noch eine Gefährdung für die Blüte dar, scheinen aber weniger relevant als die Wochen zuvor. Es ist im Allgemeinen warm genug, um ein gutes Wachstum von Ophrys apifera zu gewährleisten. Frostperioden dauern nicht mehr so lange an und treten weniger häufig auf, sodass sie i.d.R. nur noch zum gänzlichen Absterben von Pflanzen führen, wenn diese von besonderem Ausmaß oder die Pflanzen bereits anderweitig geschwächt sind. Genauere Erkenntnisse über den Einfluss von niedrigen Temperaturen im März werden von der Datenlage erschwert. So zeigen die Jahre, in denen es im März deutlich kälter war als gewöhnlich, auch eine niedrige Blührate auf (2006, 2018). Allerdings war in diesen Jahren auch der Februar sehr kalt und es gab 2018 sehr wenig Niederschlag, was für den Einbruch mitverantwortlich sein wird (Abb. 26). Einen ebenfalls sehr schwer zu deutenden Fall bildet das Jahr 2013. Hier waren Januar, Februar und März kalt. Die Durchschnittstemperatur im März lag mit -1,30 °C sogar 6,3 °C unter dem Durchschnitt von 5 °C Grad der Zählreihe. Dennoch befindet sich die Blührate mit 29 % im durchschnittlichen Bereich, was durch den Umstand relativiert, dass in jenem Jahr der Tiefstwert der gesamten Zählreihe erreicht und nur sieben statt der gewöhnlich 100-200 Winterblattrosetten gezählt wurden, von denen es aber, fast schon überraschend, trotzdem zwei zur Blüte schafften. Die „Winterfaule“ wird in diesen Wochen weiterhin eine Rolle spielen, wenn sich Frost und sehr feuchtes Wetter bis in den März hineinzieht.

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Abb. 27: Frostschaden bei einer Orchidee. (Foto: Phil Westphal, 12.06.2020)

Niederschlag

Neben den Temperaturen sind die Niederschlagsmengen bis Mai/Juni der zweite entscheidende Faktor für die Blüte von Ophrys apifera (MEYSEL 2011, MÖLLER 1989). Tendenziell ist zu erkennen, dass niederschlagsreiche Monate von Februar bis einschließlich Mai die Blührate begünstigen, während sehr trockene sie beeinträchtigen (Abb. 28). Eine genaue Differenzierung der Einflüsse wird erneut dadurch erschwert, dass 2011, 2012, 2015 und 2018, die Jahre, in denen es mit Abstand am wenigsten geregnet hat (Abb. 28), gleichzeitig auch Jahre sind, in denen Frostperioden eine große Rolle spielen (Abb. 25). Jedoch lässt die Tatsache, dass dies ebenfalls die einzigen Jahre sind, in denen die Blührate gegen 0 % geht, eine kumulierte Beeinträchtigung vermuten. Das Jahr 2015 stützt diese Annahme weiter. Mit einer Blührate von 16 %, bzw. 27 blühenden Individuen haben es deutlich mehr Pflanzen durch das Frühjahr geschafft als in den Vergleichsjahren 2011, 2012 und 2018. Was darauf zurück zu führen sein könnte, dass auch der Februar wärmer war und als einziges der vier Jahre nur knapp unter dem Gesamtdurchschnitt von 1,47 °C lag (Abb. 25).

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Abb. 28: Summierte Niederschläge von Februar bis einschließlich Mai sowie die Anzahl der blühenden Pflanzen, im Zeitraum von 2004 bis 2020. Sinnvolle Korrelationen im Jahr 2006 sowie von 2014 -2020. Die Frühjahrstrockenheit 2011 und 2012 könnte einen weiteren Grund für das Stagnieren des Vorkommens darstellen. Des Weiteren ist der Trend zu einem immer trockener werdenden Frühjahr zu erkennen.

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Abb. 29: Korrelationswert des summierten Niederschlags von Februar bis einschließlich Mai und der Anzahl blühender Pflanzen.

Als Trocknis- bis Frischezeiger (ELLENBERG et al. 1992) weist Ophrys apifera eine gewisse Toleranz gegenüber Schwankungen der Bodenfeuchte auf, wodurch sie nicht nur auf (Halb-)Trockenrasen, sondern auch auf frischen bis wechselfeuchten Substraten zu finden ist (z.B. MEYSEL 2011). So zeigen auch die Daten der letzten Jahre, dass einzelne, sehr trockene Monate gut verkraftet werden, wenn es in den Wochen zuvor ausreichend Niederschlag gab. Erst wenn es über Monate hinweg zu wenig regnet, leidet der Bestand. Dem gegenüber sind, zumindest an diesem Standort und mit Ausnahme der beschriebenen Fäule, keine negativen Auswirkungen durch übermäßig viel Regen zu erkennen.

Beweidung und Wildtiere

Zunächst ist kurz der positive Einfluss der zur Pflege eingesetzten Pferde, aber auch der Wildtiere wie Rotwild und Hasen, anzumerken. Durch Fraß und Tritt begünstigen sie die Bedingungen für das Wachstum von Ophrys apifera im Allgemeinen (z.B. KÖHLER et al. 2015), worauf in einem der folgenden Kapitel noch genauer eingegangen werden soll.

Wiederum können sich Tritt- und Fraßschäden von Wildtieren, die sich nach den Zählungen der Winterblattrosetten im Februar ereignen, theoretisch sehr wohl auch negativ auf die Anzahl der im selben Jahr erfassten, blühenden Pflanzen und somit auch auf die Anzahl der ein bis zwei Jahre später erfassten Winterblattrosetten auswirken. So wurden bei den jährlichen Blütenzählungen vereinzelt angefressene oder platt getretene Pflanzen entdeckt, die es aufgrund dieser Beeinträchtigungen nicht zur Blüte und schließlich zur Samenreife schafften. Da sich die Anzahl der betroffenen Individuen aber im unteren einstelligen Bereich bewegt und in Anbetracht der standortbegünstigenden Einflüsse der Beweidung, sind die vereinzelt beschädigten Individuen zu vernachlässigen.

Die untersuchte Streuobstwiese wird, neben den gezielt aufgetriebenen Pferden sowie Rot-/Damwild, auch von Schwarzwild als Aufenthaltsort genutzt (mündl. Mitt. Armin HOCH, 04.02.2020). Im westlichen Bereich, in dem sich der Großteil des Orchideen-Vorkommens konzentriert, haben diese vor den Zählungen der Winterblattrosetten Anfang Februar 2020 einige mehrere Quadratmeter große Wühlstellen mit einem völlig umgegrabenen Boden hinterlassen. Es ist nicht auszuschließen, dass in Folge der Wühlaktivitäten des Schwarzwilds immer wieder einzelne Individuen um- und ausgegraben wurden. Wobei sich die Aktivität des Schwarzwilds auf die Zeit zwischen der Blüten- und Winterblattrosetten-Zählung beschränkt, was dazu führt, dass die neu ausgetriebenen, aber bei den Zählungen nicht mehr erkennbaren Individuen unter Umständen auch in den Zählungen des Folgejahres nicht auftauchen und somit keine Auswirkung auf die jährliche Blührate, sondern lediglich eine auf die Anzahl der Winterblattrosetten darstellen. Weiter gedacht wäre es aber durchaus auch möglich, dass der durch die Wühlaktivitäten großflächig geschaffene Rohboden eine Neu- oder Wiederbesiedlung von Ophrys apifera in den Folgejahren begünstigt und sich nach einigen Jahren sogar positiv auf die Populationsgröße auswirkt. Insbesondere wenn man annimmt, dass zufällig um die bestehenden Individuen „herumgewühlt“ wird. Ebenso könnte auch das Gegenteil der Fall sein, in dem das Wild besonders viele Individuen zerstört und den Bestand stark beeinträchtigt. Solange sich die Schäden in der Vegetation auf das Maß der letzten Zählung beschränken, ist jedoch davon auszugehen, dass auch der Einfluss des Schwarzwilds eher zu vernachlässigen ist und für nur sehr geringe, nicht zuordbare Schwankungen in der Populationsgröße verantwortlich ist.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 30: Durch das Schwarzwild verursachte Wühlstellen (Foto: Phil Westphal, 04.02.2020)

4.3.3 Fazit

Den Untersuchungsergebnissen ist zu entnehmen, dass sich anscheinend insbesondere durch die lange Entwicklungszeit der Tochterknolle, nämlich bis November (MÖLLER 1989), nahezu ganzjährig mögliche Gefährdungen für die Entwicklung für Ophrys apifera ergeben. So führen:

- die drei bis vierjährige, z.T. witterungsabhängige Entwicklungsphase bis zum blühfähigen Alter (VÖTH 1999),
- die mögliche Sommer- und Winterfäule durch feucht-kühle Verhältnisse, während der nachwinterlichen Frost-Tau-Periode und dem Zeitraum zwischen dem Verblühen und Samenausfall (ebd.),
- die hohen Fortpflanzungskosten durch die Autogamie (WHIGHAM & O’NEIL 1991),
- die allgemeine Beeinträchtigung der Assimilation durch ungünstige Witterung (MEYSEL 2011, MÖLLER 1989),
- sowie Neuaustrieb durch Frost- oder Fraßschäden (MEYSEL 2011, WHIGHAM & O’NEIL 1991)
- und das, durch die oben genannten Faktoren ausgelöste, mögliche, ein oder mehrjährige Ausbleiben der Individuen (WHIGHAM & O’NEIL 1991),

zu einer kaum nachvollziehbaren Vielfalt an potenziellen Ursachen für die Schwankungen des Bestandes. Die Überlagerung von witterungs- und fortpflanzungsbedingten Ausfällen erschwert das Darlegen von Korrelationen weiter. Ausgeglichen wird das ganze durch die, ebenfalls Autogamie bedingte, gute bis sehr gute Samenproduktion (VÖTH 1999, MÖLLER 1989). Diese sorgt dafür, dass stets genügend Jungpflanzen anwachsen und nach einigen Jahren erneut viele Pflanzen in Blüte stehen, sobald die Bedingungen geeignet sind. So ist der Bestandseinbruch ab 2008 wahrscheinlich auf eine Kombination aus vermehrt auftretender Fäule und sehr kalten Wintermonaten über mehrere Jahre sowie starker Frühjahrstrockenheit 2011 und 2012 zurückzuführen. Das führte dazu, dass es kaum vitale Pflanzen gab, die es zum Austrieb, geschweige denn zur Blüte schafften. Auch die Beweidungsintensität schwankte stark, sodass sich die untersuchte Streuobstwiese ab 2011 in einem sehr verfilzten, grasigen Zustand befand und der resultierende Konkurrenzdruck das Anwachsen neuer Individuen weiter erschwert haben wird. Im Allgemeinen wird die schwankende Beweidungsintensität ebenfalls Einfluss auf die Zu- und Abnahmen des Bestandes genommen haben und es ist davon auszugehen, dass sowohl die seit 2015 regelmäßig im Herbst erfolgende Pferdebeweidung sowie die klimawandelbedingten Wetterveränderungen, hin zu wärmeren und trockeneren Bedingungen mit einem geringeren Risiko für Frostschäden und Fäule, auf den aktuell positiven Bestandstrend zurückzuführen sind.

Für die Blührate ließen sich die Ursachen etwas genauer bestimmen und es bestätigte sich die Annahme, dass in erster Linie Frostschäden und Frühjahrstrockenheit für die Anzahl der blühenden Pflanzen von Bedeutung wären. Insbesondere die vier bis sechs Wochen ab Ende Januar stechen besonders hervor und es konnte mit einem Bestimmheitsmaß von R2 = 0,4753 ein Zusammenhang zwischen den Temperaturen im Februar und der Blührate desselben Jahres gefunden werden (Abb. 25). Wobei die augenscheinliche hohe Relevanz vermutlich daher resultiert, dass in dieser Zeit der Wachstumsschub und Sprossaustrieb beginnt, während es im selben Zeitraum noch zu Frostperioden und Kahlfrost kommen kann. Auch wenn die Temperaturen überwiegend über dem Gefrierpunkt liegen, sind die Individuen in diesen Wochen zusätzlich dem Risiko der nachwinterlichen Fäule ausgesetzt, wodurch wohl einzig ein nicht allzu feuchter und verhältnismäßig Warmer Februar als relativ risikoarm betrachtet werden kann. In den Folgemonaten bis zur Blüte ist der Niederschlag sehr wichtig, um weitere Assimilationsvorgänge zu fördern und auch wenn, im Gegensatz zu den Temperaturen, keine statistischen Korrelationen nach LEYER & WESCHE (2007) darzulegen war, ist zumindest ab 2011 deutlich zu erkennen, wie Jahre mit einem trockenen Frühjahr tendenziell auch Blütenärmer sind (Abb. 28). Wo mit einem Bestimmtheitsmaß von R2 = 0,3466 allerdings ein statistischer Zusammenhang zwischen den Niederschlagsmengen und der Blührate zu erkennen ist, ist der Juli (Abb. 24). Es scheint, als hätte die mögliche Fäule der Knolle nach dem Verblühen einen sehr großen Einfluss auf die Blüte und zwangsläufig ein Ausbleiben des betroffenen Individuums in der nächsten Vegetationsperiode zur Folge, da die Pflanze durch fehlende Ressourcen nicht mehr in der Lage ist über den Winter eine neue Knolle auszubilden, die vital genug ist, um Blütenstände & Samen zu produzieren. Jedoch dürfen die oben bereits genannten Einflüsse und die Tatsache, dass bereits anderweitig geschwächte Pflanzen anfälliger sind auszufallen, weiterhin nicht außer Acht gelassen werden. An dem von uns untersuchten Standort scheinen weder Frühjahrstrockenheit noch lange Frostperioden oder feuchte Julimonate die Blüte zum Totalausfall zu bringen, solange ausschließlich eines der Phänomene auftritt. Erst wenn diese Witterungserscheinungen in Kombination, bzw. nacheinander auftreten, oder mehrere Jahre in Folge ungünstige Bedingungen herrschen schaffen es nur wenig bis keine Individuen zur Blüte.

5. Pflege der Streuobstwiese sowie von Ophrys apifera

Die Streuobstwiese wird heute für die Obstgewinnung kaum noch genutzt. Diese wurde bis zum Jahr 1990 regelmäßig von den Dorfbewohnern von Hackpfüffel und der Umgebung zur Obsternte genutzt. Seitdem wurde die Streuobstwiese sich selbst überlassen und die überwiegenden Obstbäume (Süßkirschen) befinden sich in der Alterungs- bzw. Zerfallsphase (mündl. Mitt. Armin HOCH, Mitarbeiter des Biosphärenreservats Karstlandschaft Südharz, 26.11.2020). Die toten Gehölze werden nicht mehr ersetzt, an vielen Stellen sind nur noch Stuken übrig.

Zwischen 2000 und etwa 2014 wurde die Fläche von einer Schafherde mit ca. 200 bis 300 Tieren beweidet. Die relativ unregelmäßige Beweidung startete meist im Nachbardorf Tilleda, etwa vier Kilometer westlich von Hackpfüffel, im Spätsommer wurde die Herde auf die Streuobstwiese getrieben (ebd.). Der Zustand des Halbtrockenrasens variierte im Laufe der Jahre, zwischenzeitlich verschlechterte sich dieser durch die zunehmende Vergrasung sowie Verfilzung; ebenso die Individuendichte der Orchideen dezimierte sich stark bis auf wenige Exemplare (und es kam sogar zum kompletten Ausfall der Blüte im Jahr 2012; im Jahr 2011 nur einzelne Individuen von Orchis purpurea).

Im Jahr 2008 erfolgte erstmalig eine gezielte Entbuschung sowie Beräumung von Kronen, die Fläche wurde ebenso gemäht. Seit dem Winter von 2014 auf 2015 erfolgt die mehr oder weniger regelmäßige Beräumung des Totholzes - Zusammentragen sowie teilweiser Verbrennung - ehrenamtlich als auch durch das Biosphärenreservat Karstlandschaft Südharz. (mündl. Mitt. Armin HOCH, 26.11.2020)

Seit 2015 findet die regelmäßige Pferdebeweidung in einer Koppel statt. Dadurch befindet sich der Halbtrockenrasen zu der Zeit in einem befriedigenden Zustand; die Ausprägungen sind heterogen. An den Randbereichen sowie um die Gehölze herum gibt es immer noch verfilzte Stellen, ebenso wächst dort teils hohes Gras, was auf eine mangelnde Beweidung zurückzuführen ist. Kleinräumig befindet sich der Halbtrockenrasen aber in einem guten bis sehr guten Zustand.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 31: Der Zustand der Streuobstwiese im Juni 2020. (Foto: Phil Westphal, 12.06.2020)

5.1 Auswirkungen der Pferdebeweidung sowie mögliche Gefährdungen

Der Zustand der Fläche befindet sich insgesamt in einem befriedigenden Zustand. Dadurch, dass die Pferde vor allem Gräser fressen (STEIDL 2002) und diese sehr tief verbeißen, wird der Rasen somit kurzgehalten (BEINLICH et. al. 2010). Ebenso werden viele Rohbodenstellen durch das Wälzen der Pferde sowie die Trittwirkung der Tiere geschaffen (ZAHN & Zehm 2016). Diese Merkmale schaffen für die Orchideen (vor allem für Ophrys apifera) günstige Keim- und Wachstumsbedingungen (ULRICH & WALDECK 2019). Eine Studie aus dem Jahr 2013 von KÖHLER et al. untersuchte ein Gebiet mit Orchideen, unter anderem mit Vorkommen von Ophrys apifera, Listera ovata syn. Neottia ovata und Orchis purpurea und hat dabei beobachtet, dass die Koniks die Orchideenbestände nicht zertreten. In einer weiteren Veröffentlichung wurde festgestellt, dass Ophrys apifera nach sechs Jahren Beweidung mit Koniks eine starke Population aufgebaut hat und dass diese positive Entwicklung mit den Aktivitätsdaten der Weidetiere korreliert (vgl. KÖHLER et al. 2016). Es muss erwähnt werden, dass auf der Untersuchungsfläche wenige Individuen platt gewälzt oder sogar abgefressen waren. Die Pferdebeweidung wirkt sich jedoch insgesamt überwiegend positiv auf die Orchideen-Bestände aus.

Neben positiven Effekten der Trittbelastung im Allgemeinen gibt es ebenso negative Auswirkungen auf die Vegetation (vgl. STROHWASSER 2005). Die anhaltende Trittbelastung kann für Gehölze an solchen Stellen gute Keimbedingungen aufweisen (ebd.). Dies ist ein unerwünschter Effekt, der möglicherweise auftreten kann, da u. a. Verbuschung als einer der Hauptgefahrdungsfaktoren für Ophrys apifera in der Literatur angegeben wird (vgl. PRESSER 1995, KREUTZ 2014). Es ist jedoch zu verzeichnen, dass es zu keiner nennenswerten Zunahme mehr an Verbuschung seit den erfolgten Entbuschungsmaßnahmen im Jahr 2008, also seit über zehn Jahren, auf dieser Fläche gekommen ist.

Eine weitere mögliche Gefahrdung sind die Exkremente und damit der - zumindest punktuelle - Nährstoffeintrag. Die Nährstoffeintragsmenge hängt davon ab, wie viele Tiere und wie lange diese auf der Fläche stehen. „[...] Pferde zeichnen sich durch einen hohen Futterbedarf und eine schlechte Verwertung aus, was sie zwingt, viel Zeit in die Nahrungsaufnahme zu investieren („Dauerfresser“)“ (STEIDL 2002, S. 70). Daraus könnte man schließen, dass Pferde - im Vergleich zu anderem Weidevieh - potenziell mehr exkrementieren. Da viele Orchideenarten an nährstoffärmeren Standorten bessere Lebensbedingungen finden (vgl. HEINRICH & DIETRICH 2008, LAU 2014), würden diese Standorte, die sich zu Geilstellen entwickeln könnten, für die Orchideen als Lebensraum nicht mehr gegeben sein. Dieser und noch weitere Punkte werden im nächsten Abschnitt nochmal aufgegriffen.

5.2 Managementempfehlungen

Allgemein wird nach MEYSEL (2011) eine Beweidung oder Mahd mit Beräumung nach Samenreife und vor Wiederaustrieb für Ophrys apifera auf Halbtrockerasen empfohlen. Aber auch aufgrund der Vorkommen weiterer Orchideen wie Orchis purpurea, eine gefährdete Art (RL 3) nach der aktuellen Rote Liste Sachsen-Anhalts (FRANK et al. 2019) sowie dem Vorkommen von Platanthera bifolia, einer deutschlandweit gefährdeten Art (METZING et al. 2018), sollten die Lebensraumbedingungen verbessert sowie langfristig gesichert werden.

In KÜHNE et al. (2007) wird von vielen positiven Entwicklungen von Ophrys apifera - Populationen sowie anderen Orchideenarten, „(> 100 % bis > 300 %)“ an Populationszunahme (S. 307) aufgrund aufgenommener extensiver Nutzung oder Beweidung im Rahmen von Vertragsnaturschutz berichtet.

Wie bereits im vorangegangenen Abschnitt erwähnt, konnten in Untersuchungen zur Beweidung mit Koniks auf orchideenreichen Offenlandbiotopen, also vergleichbaren Flächen, viele positive Auswirkungen auf die Entwicklung und Erhaltung der günstigen Lebensraumbedingungen für Orchideen, u.a. für Ophrys apifera, beobachtet werden (KÖHLER et al 2013, 2016). Durch die Schaffung von Rohbodenstellen sowie Reduktion der Streuauflage durch große Pflanzenfresser wie Konik-Pferden, werden sehr gute Bedingungen für die konkurrenzschwachen Orchideenarten geschaffen (LORENZ et al. 2011, KÖHLER & TISCHEW 2015). Beobachtungen nach sind extensive Pferdeweiden viel blüten- und orchideenreicher als Schaf- und Ziegenweiden (ebd.). „In einer gezielten Studie konnten für das Vorkommen der Bienen-Ragwurz [...] keine Unterschiede zwischen häufiger und weniger häufig durch die Weidetiere genutzten Bereiche festgestellt werden [.]“(ebd.).

Aufgrund der genannten positiven Effekte - in den Studien durch Konikbeweidung - kann weiterhin eine Pferdebeweidung, wie sie bisher erfolgte, empfohlen werden. Für eine ganzjährige extensive Nutzung werden nach KÖHLER & TISCHEW (2015) 0,3 GVE pro Hektar empfohlen. Für die Streuobstwiese, die eine Größe von ca. 2,35 ha aufweist, würden sich demnach eine Besatzdichte von rund 0,71 GVE errechnen. Bei kürzerer Beweidung kann - in dem Fall - die Besatzstärke wesentlich höher sein. Dies müsste man im Einzelfall auf die jeweilige Fläche mit ihren Gegebenheiten anpassen.

Die Geilstellen betreffend wird empfohlen, diese regelmäßig aufgrund der Infektionsgefahr durch Helminthen, die für die Pferde besteht, zu entfernen (vgl. HINNEY 2008). Doch aufgrund der geringen Besatzdichte auf der - vergleichsweise - kleinen Koppel kann davon ausgegangen werden, dass, wie es bisher festzustellen war, der Dung auf der Fläche gleichmäßig verteilt wird, sodass es zu keiner Ausbildung von Geilstellen kommt. Dieser Effekt wurde ebenfalls in Köhler et al. (2013) beobachtet. Ebenso ZAHN & ZEHM (2016) nach wird eine Ausbildung von Geilstellen auf Extensivweiden nicht verzeichnet. Im Gegenteil weisen die Dungstellen sogar einen hohen naturschutzfachlichen Wert dadurch auf, dass diese „[...] v.a. in den Wintermonaten bedeutenden Lebensraum und Nahrungshabitat für [zahlreiche] Insekten und Vögel [...]“ bieten (KÖHLER & TISCHEW 2015).

Um eine Selektion und eine übermäßige Trittwirkung an Vegetation auf trittempfindlichen Standorten zu minimieren, wird nach ZAHN & ZEHM (2016) empfohlen, den Beweidungszeitraum auf 1-3 Wochen zu begrenzen. KÖHLER & TISCHEW (2015) raten dennoch, die Beweidung mit großen Pflanzenfressern wie z.B. Pferden auf Kalk-Trockenrasen an die örtlichen Standortbedingungen anzupassen.

Zusätzlich zur Beweidung sollten regelmäßige Erfolgskontrollen erfolgen, die den aktuellen Zustand der Fläche dokumentieren. Falls notwendig, sollten gezielte, lokale Entbuschungsmaßnahmen geplant werden (vgl. KÖHLER & TISCHEW 2015).

Ein weiteres Argument für die erhaltende und sichernde Pflege ist der gesetzliche Biotopschutz von Halbtrockenrasen nach dem §22 NatSchG LSA sowie von Streuobstwiesen (zusätzlich nach § 30 BNatSchG). (Alte) Streuobstwiese ist zusätzlich ein stark gefährdeter Biotoptyp Sachsen-Anhalts (vgl. SCHUBOTH & FIEDLER 2019), sprich Rote Liste 2 im Flächenverlust sowie im Qualitätsverlust.

Die Streuobstwiesen sind ein Teil der regionalen Kulturlandschaft, „[sie] gliedern und beleben das Landschaftsbild und stellen für den Betrachter einen hohen Erlebniswert dar“ (ENGLER et al. 2015, S. 7). Deshalb sollte deren Pflege wieder aufgenommen und ebenso langfristig gesichert werden.

Wie bereits erwähnt, befinden sich die Gehölze insgesamt in einem schlechten Zustand, viele davon bereits abgestorben. Da die meisten Obstbäume ihre maximale Lebensdauer zwischen 80-100 Jahre erreichen (ENGLER et al. 2015), ist ihre Pflege jetzt unentbehrlich, um einen kompletten Zusammenbruch des Obstbestandes zu verhindern. Zu den Pflegemaßnahmen gehören neben Totholzentfernung (wobei man einen bestimmten Anteil an stehendem und liegendem Totholz auf der Fläche belassen sollte, um diversen Tierarten Habitat- sowie Rückzugsmöglichkeiten zu bieten) und Kronenrückschnitt, ebenso ein allgemeiner Verjüngungsschnitt. Die beim Verjüngungsschnitt abgeschnittenen Stümpfe sollten überpinselt werden (z.B. mit Baumharz als ein natürliches Wundverschlussmittel), um den Baum vom Schadorganismenbefall langfristig zu schützen (mündl. Mitt. Armin HOCH, 26.11.2020)

Ergänzend zu diesen Maßnahmen könnte man die bereits übrig verbliebenen Stümpfe durch Neupflanzungen ersetzen. Da es sich um einen Süßkirschen-Bestand handelt(e), kann man in Erwägung ziehen, auch andere Obstgehölze wie z.B. Wildbirne, Wildapfel, Pflaume oder andere zu verwenden.

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Mündliche Mitteilungen

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Rechtsquellen

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V. Anhang

Tab. 8: Gesamtartenliste (krautige Arten) der Streuobstwiese. (Aufnahme im Juni 2020).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abkürzungen:

RL BRD = Rote Liste gefährdeter Pflanzen Deutschlands (1996)

RL LSA = Rote Liste der Farn- und Blütenpflanzen des Landes Sachsen-Anhalt (2004) RLT = Rote Liste der Farn- und Blütenpflanze Thüringens (2001)

0 ausgestorben oder verschollen

1 vom Aussterben bedroht

2 stark gefährdet

3 gefährdet

R extrem seltene Art mit geographischer Restriktion

G Gefährdung anzunehmen, aber Status unbekannt

§ = geschützt nach der Bundesartenschutzverordnung

A = Archäophyt

N = Neophyt

* = indigen

[...]

Details

Seiten
49
Jahr
2021
ISBN (Buch)
9783346379757
Sprache
Deutsch
Institution / Hochschule
Hochschule Anhalt - Standort Bernburg
Erscheinungsdatum
2021 (April)
Schlagworte
langzeitbeobachtung ophrys bienen-ragwurz streuobstwiese untersuchung parameter

Autoren

  • Anastasia Kirsch (Autor)

  • Manuel Paul Claude Regenwetter (Autor)

  • Lukas Daniel Schröder (Autor)

  • Phil Westphal (Autor)

Zurück

Titel: Langzeitbeobachtung von Ophrys apifera (Bienen-Ragwurz) auf einer Streuobstwiese. Untersuchung verschiedener Parameter