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Rolle von Auxinen während der Entwicklung höherer Pflanzen

Bachelorarbeit 2013 61 Seiten

Biologie - Entwicklungsbiologie

Leseprobe

Inhaltsverzeichnis

Abbildungsverzeichnis

Abkürzungsverzeichnis

1 Einleitung

2 Natürliche Auxine

3 Auxinmetabolismus und -transport
3.1 Auxinbiosynthese
3.1.1 Die tryptophanabhängige Auxinbiosynthese
3.1.2 Die tryptophanunabhängige Auxinbiosynthese
3.2 Speicherung und Inaktivierung von IAA
3.2.1 IAA-Konjugate
3.2.2 Indol-3-buttersäure
3.2.3 Methyl-IAA
3.2.4 OxIAA
3.3 Auxintransport

4 Molekulare Wirkungsmechanismen
4.1 Gene der Auxinantwort
4.2 Auxinrezeptoren und -signalwege
4.2.1 Die SCF(TIR1)-abhängige Gentranskription
4.2.2 ABP1 und transkriptionsunabhängige Signalwege

5 Physiologische Auswirkungen von Auxin
5.1 Die Rolle von Auxin während der Embryogenese
5.1.1 Die Determinierung der apikal-basalen Achse
5.1.2 Die Bildung des Wurzelapikalmeristems
5.2 Die Rolle von Auxin während der Organogenese
5.2.1 Die Bildung von Blattprimordien durch das primäre Sprossmeristem
5.2.2 Die auxinvermittelte Apikaldominanz
5.2.3 Die postembryonale Entwicklung lateraler Wurzeln

6 Ausblick

Literatur

Abbildungsverzeichnis

Abbildung 1: Strukturen der natürlichen Auxine

Abbildung 2: Regulierungsmöglichkeiten der lndol-3-essigsäure (lAA)-Konzentration

Abbildung 3: Tryptophanabhängige Auxinbiosynthesewege in Pflanzen und in Mikroorganismen

Abbildung 4: Die tryptophanunabhängige Auxinbiosynthese

Abbildung 5: Zellulärer Auxintransport durch die Efflux-Transporter PIN und ABCB und die Influx-Transporter AUX1 und LAX1, 2 und 3

Abbildung 6: Der SCF(TIR1)-abhängige Auxinsignalweg

Abbildung 7: Auxinvermittelte Entwicklungsprozesse während der Embryogenese (schwarz) und während der Bildung von lateralen Organen in dervegetativen Pflanze (rot)

Abbildung 8: Der Verlauf der Embryogenese in Arabidopsis thaliana

Abbildung 9: Auxintransport während der Embryogenese von Arabidopsis thaliana und Nicotiana tabacum...

Abbildung 10: Der Aufbau der Wurzel und des Wurzelapikalmeristems mit dem ruhenden Zentrum (QC)

Abbildung 11: Schematische Darstellung der Interaktionen zwischen MP, BDL und AXR6 in Abhängigkeit von Auxin

Abbildung 12: Schematisches Model zur Regulierung der Phyllotaxis über polaren Auxintransport im Sprossmeristem

Abbildung 13: Auxinvermittelte Primordieninitiierung

Abbildung 14: Schematische Darstellung der Hypothesen zur auxinvermittelten Apikaldominanz

Abbildung 15: Auxintransport/-gradienten in der Wurzel und die Auswirkung auf Perizykelzellen

Abbildung 16: Verlauf der Entwicklung lateraler Wurzeln in Abhängigkeit von Auxinsignalmodulen

Abbildung 17: Schematische Darstellung des Primordien-Austritts aus dem Gewebe der primären Wurzel

Abkürzungsverzeichnis

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

1 Einleitung

Seit mehr als 100 Jahren stellt das Phytohormon Auxin (aus dem griechischem aú^ávrn auxano „wachsen") ein weitgefächertes Feld für die Pflanzenforschung dar, welches noch lange nicht ausgeschöpft zu sein scheint. Bereits 1872 äußerte Theophil Ciesielski Vermutungen über einen möglichen Wachstumsstimulus in der Wurzel­haube (zusammengefasst in Woodward und Bartel, 2005). Charles Darwin und sein Sohn Francis legten 1880 in ihrem Werk „The power of movement in plants" einen Grundstein für die Auxinforschung (zusammengefasst in Whippo und Hangarter, 2009). Ihre Entdeckung, dass der Transport von Signalmolekülen aus den Koleopti- len in Richtung der Wurzel in direktem Zusammenhang mit dem lichtinduzierten gerichteten Wachstum der Pflanze steht (zusammengefasst in Sauer et al., 2013), be­stätigte erste Vermutungen von Julius von Sachs. Dieser nahm an, dass äußere Fakto­ren die subzellulären Prozesse im Pflanzengewebe beeinflussen und Pflanzenbewe­gung somit einen komplexen Vorgang darstellt. Nach der Identifizierung des Wachs­tumshormons 1928 durch Frits Warmolt Went (zusammengefasst in Whippo und Hangarter, 2009) gelang Fritz Kögl und A.J. Haagen-Smit 1931 die Isolation von Au­xin A und B aus menschlichem Urin. Mittels papierchromatographischen Untersu­chungen identifizierte Kenneth Vivian Thimann 1953 letztendlich das isolierte Hete­roauxin als Indol-3-essigsäure (Stowe und Thimann, 1954; zusammengefasst in Woodward und Bartel, 2005; Whippo und Hangarter, 2009).

Seit den ersten untersuchten Effekten von Auxin auf den Phototropismus und Gravitropismus wurden bereits vielzählige weitere Funktionen dieses Hormons im Pflanzenkörper aufgedeckt. Auf zellulärer Ebene wirkt Auxin auf die Zellteilung, - differenzierung und -elongation und hat damit z. B. wesentlichen Einfluss auf Ent­wicklungsprozesse während der Embryogenese und Organogenese. Des Weiteren spielt das Hormon eine Rolle bei der Seneszenz, der Pathogenantwort, abiotischen Stressantworten und der Abszission (zusammengefasst in Sauer et al., 2013).

Die folgende Arbeit konzentriert sich auf die für die Entwicklung höherer Pflanzen bedeutenden Auswirkungen und ermöglicht eine grobe Einsicht in die Vielfältigkeit von natürlichen Auxinen. Zu Beginn wird ein Überblick über Prozesse der Homöo­stase wie Auxinbiosynthese, -inaktivierung, -abbau und -transport gegeben. An­schließend wird auf die Auxinrezeptoren und -signalwege näher eingegangen um die molekularen und zellulären Effekte des Phytohormons zu erläutern. Der Haupt­teil schließlich beschäftigt sich mit der Rolle von Auxin während der Embryogenese und Organogenese. Der Schwerpunkt liegt dabei auf grundlegenden Entwicklungs­prozessen wie der Achsenbildung, der Meristementwicklung und der postembryo­nalen Bildung lateraler Organe, wie Blätter und Wurzeln.

2 Natürliche Auxine

Wie auch Cytokinin, Ethylen, Gibberellin und viele weitere werden Auxine zu den Phytohormonen, einer Gruppe von endogenen Pflanzenmolekülen, die als Signal­stoffe bei der Entwicklung und Physiologie der Pflanze wirken, gezählt. Charakteris­tisch für Auxine ist ein aromatischer Ring, der, wie in Abbildung 1 ersichtlich, über eine variable Ubergangsregion mit einer Carboxylgruppe verbunden ist. Aktive Au­xine weisen eine Distanz von 0,55 Á zwischen diesen beiden Komponenten auf (zu­sammengefasst in Sauer et al., 2013).

Indol-3-essigsäure (indole-3-acetic acid [IAA]) stellt in höheren Pflanzen den größten Teil des gesamten Auxin-Pools dar und wird sowohl von Pflanzen als auch von Pflanzenpathogenen synthetisiert. Pathogene, wie beispielsweise Agrobacterium tumefaciens, produzieren die organische Säure um Pflanzenzellen für die Nährstoff­produktion auszunutzen (zusammengefasst in Zhao, 2010). Während IAA bereits bei nanomolaren Konzentrationen wirksam ist, wird von den meisten anderen natürli­chen Auxinen eine deutlich höhere Konzentration für eine effiziente Aktivität benö­tigt (zusammengefasst in Normanly et al., 1995; Woodward und Bartel, 2005). Neben IAA sind bis heute nur drei weitere natürliche Auxine bekannt: 4-(Indol-3- yl)buttersäure (IBA), 4-Chloroindol-3-essigsäure (4-Cl-IAA) und Phenylessigsäure (PAA).

IBA wurde erstmals über Papierchromatographie in der Kartoffelknolle nach­gewiesen, ist aber, wie heute bekannt, in vielen weiteren Pflanzen aktiv und spielt eine Rolle bei Entwicklungsprozessen wie Wurzelhaarverlängerung und Blattepinas- tie (u. a. zusammengefasst in Sauer et al., 2013; Strader und Bartel, 2011). Lediglich zwei zusätzliche Methylengruppen in der Ubergangsregion unterscheiden IBA von IAA (Abbildung 1). Wie in dem Kapitel 3.2.2 noch detaillierter erörtert, stellt 4-Indol- 3-buttersäure eine Speicherform von IAA dar und die Umwandlung der zwei Auxine ineinander ist vergleichbar mit dem Mechanismus der Fettsäurebiosynthese (zu­sammengefasst in Woodward und Bartel, 2005). Bis heute bleibt jedoch die Frage of­fen, ob IBA als eigenständiger Signalstoff wirkt oder durch die Umwandlung zu IAA aktiv wird.

4-Cl-IAA wurde bereits in einer Mehrzahl von Pflanzen nachgewiesen, wobei eine große Menge von diesen zu der Familie der Fabaceae gezählt wird. 4-Cl-IAA zeigt in Bioassays eine zehn-mal höhere Aktivität als IAA (zusammengefasst in Normanly et al., 1995), was möglicherweise auf die stärkere chemische Stabilität der chlorierten Form von IAA zurückzuführen ist. Uber die Aktivität dieses Auxins ist dennoch nur wenig bekannt, was sich durch den fehlenden Nachweis von 4-Cl-IAA im Modellorganismus Arabidopsis thaliana erklären lässt.

Das bis heute einzig bekannte Phenylderivat PAA wurde bereits in mehreren Pflanzen identifiziert und ist für die Interaktion zwischen dem Wurzelsystem der Pflanze und den im Boden lebenden Mikroorganismen von Bedeutung. Im Gegen­satz zu IAA stellt PAA ein Auxin dar, das deutliche Aktivität erst bei einer höheren Konzentration zeigt. Wie auch alle weiteren natürlichen Auxine tritt PAA sowohl in freier Form als auch in Konjugaten auf (zusammengefasst in Sauer et al., 2013).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1: Strukturen der natürlichen Auxine. Indol-3-essigsäure (IAA), 4-(Indol-3-yl)buttersäure (IBA), 4-Chloroindol-3-essigsäure (4-Cl-IAA) und Phenylessigsäure (PAA). (Quelle: modifiziert über­nommen aus: Sauer et al., 2013)

3 Auxinmetabolismus und -transport

Durch die vielfältigen Effekte von IAA auf die Entwicklung und das Wachstum der Pflanze ist die Homöostase des Phytohormons von großer Bedeutung. Im Folgenden werden Möglichkeiten zur Regulation des pflanzlichen Auxinspiegels (Abbildung 2) erläutert, wobei insbesondere auf das häufigste natürliche Auxin, die Indol-3- essigsäure, eingegangen wird.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 2: Regulierungsmöglichkeiten der Indol-3-essigsäure (IAA)-Konzentration. IBA: 4-(Indol-3- yl)buttersäure; Trp: Tryptophan. (nach: Normanly et al., 1995)

3.1 Auxinbiosynthese

Die Komplexität des Auxinmetabolismus zeigt sich in seiner Vielfältigkeit: Sowohl tryptophanabhängige als auch tryptophanunabhängige Synthesewege konnten über biochemische und genetische Studien nachgewiesen werden. Stabile Isotopenmarkie- rungen ermöglichten erstmals den Nachweis von Auxinvorprodukten wie Tryp­tophan (Trp) (zusammengefasst in Bartel, 1997). Neben der de-novo-Synthese kann IAA ebenfalls aus Konjugaten, die zur Inaktivierung gebildet wurden, freigesetzt werden (Kapitel 3.2.1). Die Biosynthese des Phytohormons stellt, wie heute bekannt, keinen willkürlichen Mechanismus dar, sondern ist in Abhängigkeit von exogenen und endogenen Faktoren temporär und lokal reguliert und trägt nicht unerheblich zum Aufbau eines Auxingradienten in der Pflanze bei (zusammengefasst in Woodward und Bartel, 2005; Zhao, 2010). Vorwiegend findet die Auxinbiosynthese im Sprossapex und in jungen Blättern statt (zusammengefasst in Peer et al., 2011).

3.1.1 Die tryptophanabhängige Auxinbiosynthese

Während einige Auxinbiosynthesewege in Pflanzenpathogenen wie Agrobacterium tumefaciens bereits teilweise identifiziert werden konnten, fehlt es immer noch an Kenntnissen über entsprechende Synthesewege in Pflanzen (zusammengefasst in Zhao, 2010). Wie Abbildung 3 darstellt, umfasst die Trp-abhängige Auxinbiosynthese mehrere mögliche Wege, welche nach ihren entsprechenden Intermediaten benannt wurden: der Indol-3-acetaldoxim (IAOx)-Weg, der Indol-3-acetamid (IAM)-Weg und der Indol-3-pyruvat (IPA)-Weg (u. a. zusammengefasst in Korasick et al., 2013; Woodward und Bartel, 2005).

Der IAOx-Auxinbiosyntheseweg ist besonders in Kreuzblütengewächsen wie Arabidopsis thaliana, welche indolische Glucosinolate produzieren, von Bedeutung. Intermediate wurden allerdings bereits auch in Maiskoleoptilen nachgewiesen (zu­sammengefasst in Korasick et al., 2013). In Arabidopsis oxidiert die Cytochrom P450 Monooxygenase CYP79B2 und ihr Homolog CYP79B3 Trp zu IAOx. Dieses Interme- diat kann nachfolgend, katalysiert von CYP83B1, in N-Oxide konvertiert werden, womit die Indol-3-methylglucosinolat-Biosynthese eingeleitet wird (u. a. zusammen­gefasst in Korasick et al., 2013; Woodward und Bartel, 2005). Uber bisher noch unbe­kannte Reaktionen kann IAOx zu IAM oder Indol-3-acetonitril (IAN) umgewandelt werden (zusammengefasst in Zhao, 2010). Nitrilasen der NIT-Familie ermöglichen anschließend die Hydrolyse von IAN zu IAA, wobei die detaillierten biochemischen Mechanismen noch nicht vollkommen identifiziert wurden (u. a. zusammengefasst in Korasick et al., 2013; Woodward und Bartel, 2005).

Der IAM-Weg ist der bislang einzige vollständig bekannte mikrobielle Auxinbiosyn­theseweg. Zu Beginn bildet, wie in Abbildung 3 zu erkennen, eine Tryptophan-2- monooxygenase (iaaM) aus Trp IAM, welches anschließend durch eine Indol-3- acetaldehyd-Hydrolase (iaaH) zu IAA hydrolisiert wird. Obwohl in Arabidopsis thali- ana bereits IAM und entsprechende Amidasen nachgewiesen werden konnten, stellt dies keinen eindeutigen Beweis für die Existenz des IAM-Weges in Pflanzen dar, da IAM auch als Intermediat des IAOx-Weges vermutet wird (zusammengefasst in Zhao, 2010).

Als der bis heute einzige komplett identifizierte Auxinbiosyntheseweg in Pflan­zen ist der IPA-Weg von besonderem Interesse (zusammengefasst in Korasick et al., 2013). Jüngste Studien legten in Arabidopsis thaliana einen Syntheseweg offen, der le­diglich zwei Schritte umfasst. Die Aminotransferase TAA1 (TRYPTOPHAN AMI­NOTRANSFERASE of ARABIDOPSIS1) konvertiert im ersten Schritt L-Trp zu IPA (Tao et al., 2008; zusammengefasst in Zhao, 2010). Aufgrund der weiten Verbreitung dieses Enzyms im Pflanzenreich liegt die Annahme nahe, dass der IPA-Weg der Au­xinbiosynthese hoch konserviert ist (zusammengefasst in Zhao, 2010). Wie in Abbil­dung 3 dargestellt, katalysiert im zweiten Schritt die flavinabhängige Monooxygena­se YUCCA6 (YUC6) die oxidative Decarboxylierung von IPA zu IAA (Dai et al., 2013). Frühere Hypothesen, dass eine Indol-3-pyruvatdecarboxylase IPA zu Indol-3- acetaldehyd konvertiert und dieses Intermediat zu IAA umgewandelt wird, konnten nicht belegt werden (zusammengefasst in Korasick et al., 2013).

In Catharanthus roseus konnte zusätzlich zu den genannten ein weiterer Auxin­biosyntheseweg aufgedeckt werden, bei dem L-Trp vorerst zu Tryptamin (TAM) de- carboxyliert wird (De Luca et al., 1989). Die Annahme, dass in Arabidopsis das Enzym YUCCA Tryptamin anschließend zu N-Hydroxytryptamin oxidieren kann, wurde nach den neuesten Erkenntnissen über den IPA-Weg in Frage gestellt (zusammenge­fasst in Korasick et al., 2013).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 3: Tryptophanabhängige Auxinbiosynthesewege in Pflanzen und in Mikroorganismen. Durchgezogene Pfeile: Reaktion und entsprechende Proteine wurden bereits in Pflanzen (schwarz) oder Mikroorganismen (rot) exakt identifiziert. Durchbrochene Pfeile: vermutliche Reaktionen, deren Proteine noch nicht klar bestimmt wurden. Trp: Tryptophan; TAA1: TRYPTOPHAN AMINOTRANS­FERASE of ARABIDOPSIS1; IPA: Indol-3-pyruvat; YUC6: YUCCA6; iaaM: Tryptophan-2- monooxygenase; IAM: Indol-3-acetamid; iaaH: Indol-3-acetaldehyd-Hydrolase; CYP: Cytochrom P450; IAOx: Indol-3-acetaldoxime; IAN: Indol-3-acetonitril; TAM: Tryptamin; IAA: Indol-3-essigsäure. (Quelle: modifiziert übernommen aus: Zhao, 2010)

3.1.2 Die tryptophanunabhängige Auxinbiosynthese

Die Analyse von Pflanzenmutanten und Markierungen mit Isotopen und Deuterium ermöglichten die Identifizierung eines tryptophanunabhängigen Auxinbiosynthese­weges. Erste Hinweise diesbezüglich brachten die Studien von Baldi et al. 1991 an dem Monokotyledon Lemna gibba. Mit [15N]Trp gefütterte Lemna-Pflanzen zeigten in 98% des Trp-Pools, jedoch nur in einer minimalen Menge des IAA-Pools, eine Mar­kierung (Baldi et al., 1991).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4: Die tryptophanunabhängige Auxinbiosynthese. PRA: N-5-Phosphoribosylanthranilat; CDRP: 1-(o-Carboxyphenylamino)-1-deoxyribulose-5-phosphat; IGP: Indol-3-glycerolphosphat.

(Quelle: modifiziert übernommen aus: Normanly et al., 1995)

Auf diese Studie folgten weitere Mutationsanalysen: Mit Hilfe von Zea mays und Arabidopsis thaliana Trp-Mutanten konnte bestätigt werden, dass neben der Produkti­on von IAA aus Tryptophan vermutlich auch Intermediate der Tryptophanbiosyn­these wie Indol oder Indol-3-glycerolphosphat zur Auxinbiosynthese beitragen. Die Arabidopsis-Mutanten trp2-l und trp3-l kennzeichnen sich durch Defekte in |3 bzw. a Trp-Synthase-Genen aus und sind unter hoher Lichtintensität Tryptophan­auxotroph. In Wildtypen katalysiert die Tryptophansynthase die Umwandlung von Indol-3-glycerol-Phosphat zu Tryptophan (Abbildung 4). Sowohl trp2-l als auch trp3- 1 resultierten unter hoher Lichtintensität in einem stark erhöhten IAA-Level. Mit [15N]Anthranilat markierte Mutanten wiesen in Studien von Normanly et al. Markie­rungen in 39% des IAA-Pools, allerdings nur in 13% des Trp-Pools auf (Normanly et al., 1993; zusammengefasst in Normanly et al., 1995; Bartel, 1997).

Die Ergebnisse verdeutlichen, dass IAA vorwiegend von Intermediaten der Tryptophanbiosynthese, und damit unabhängig von Tryptophan, gebildet wird (zu­sammengefasst in Bartel, 1997).

3.2 Speicherung und Inaktivierung von IAA

Der Auxin-Pool einer Pflanze setzt sich nicht nur aus freiem IAA zusammen, son­dern schließt ebenfalls andere Auxin wie IBA, Auxinkonjugate und Methyl-IAA (MeIAA) mit ein. Tatsächlich machen freie aktive Auxine nur einen geringen Teil des gesamten Auxin-Pools aus. Die temporäre Inaktivierung durch die Bildung von Kon­jugaten und die Umwandlung zu IBA oder zu MeIAA ermöglicht den Schutz vor einem Auxinüberschuss und die reversible Speicherung des Phytohormons. Zusätz­lich trägt der Auxinabbau durch Modifizierung des Indolrings maßgeblich zur Ho­möostase bei (zusammengefasst in Ljung et al., 2002; Korasick et al., 2013).

3.2.1 IAA-Konjugate

Die in Pflanzen vorkommenden IAA-Konjugate teilen sich in zwei Gruppen. Ester­gebundene Konjugate weisen eine Sauerstoffbrückenbindung zwischen der IAA- Carboxylgruppe und Zucker (z. B. Glucose) oder zyklischem Alkohol (z. B. Inositol) auf. Amidgebundene Konjugate allerdings zeichnen sich durch eine Amidbindung zwischen der IAA-Carboxylgruppe und Aminosäuren (oder Polypeptiden) aus (zu­sammengefasst in Ljung et al., 2002). Studien an Arabidopsis nach besteht der gesamte IAA-Pool zu rund 90% aus amidgebundenen Konjugaten, zu 10% aus estergebundenen Konjugaten und lediglich zu 1% aus freiem IAA. Das Verhältnis von freiem IAA zu IAA-Konjugaten variiert jedoch bedeutend innerhalb des Pflanzenreiches (zu­sammengefasst in Woodward und Bartel, 2005). Konjugate gelten allgemein als inak­tiv (zusammengefasst in Korasick et al., 2013) und funktionieren nicht nur als Spei­cher, sondern dienen vermutlich auch dem Transport, der Kompartimentierung, dem Schutz vor peroxidativem Abbau und beugen Schäden durch IAA-Uberschuss vor (zusammengefasst in Woodward und Bartel, 2005).

In höheren Pflanzen konnte bereits eine Vielzahl an IAA-Aminosäure- Konjugaten nachgewiesen werden (zusammengefasst in Korasick et al., 2013). Dabei sind insbesondere die in Arabidopsis überwiegenden IAA-AS-Konjugate IAA-Alanin (Ala), IAA-Leucin (Leu), IAA- Asparaginsäure (Asp) und IAA-Glutaminsäure (Glu) heute detailliert charakterisiert (zusammengefasst in Sauer et al., 2013). Die auxinin­duzierte GRETCHEN HAGEN3 (GH3)-Familie von Amido-Synthetasen katalysiert die Bildung von IAA-AS-Konjugaten, wobei noch nicht bekannt ist, ob GH3 gewebe­spezifisch wirkt oder spezielle Entwicklungsrollen innehat (zusammengefasst in Ko­rasick et al., 2013). Bislang wird die Existenz von sechs verschiedenen Amidkonjugat- Hydrolasen, u. a. die IAA-LEUCINE-RESISTANT1-Hydrolase, die die Freisetzung von aktivem IAA erleichtern, in Arabidopsis vermutet (zusammengefasst in Ljung et al., 2002). Die hohe Affinität der Hydrolasen zu IAA-Ala- und IAA-Leu-Konjugaten verdeutlicht, dass diese Konjugate Teil des Auxin-Pools sind und dazu dienen, freies IAA bereitzustellen (zusammengefasst in Korasick et al., 2013). IAA-Asp- und IAA- Glu-Konjugate hingegen werden in Arabidopsis nicht merklich hydrolysiert, wodurch ihnen eine katabolische Wirkung zugesprochen wird (zusammengefasst in Woodward und Bartel, 2005). In Medicago truncatula jedoch zeigen IAA-Asp- Konjugate eine Affinität zur Hydrolyse, was zu der Hypothese führt, dass IAA- Aminosäure-Konjugate in verschiedenen Pflanzenspezies divergente Funktionen aufweisen (Campanella et al., 2008).

Estergebundene Konjugate konnten sowohl in Monokotyledonen als auch in Diko- tyledonen nachgewiesen werden (zusammengefasst in Korasick et al., 2013). Kataly­siert von einer Uridindiphosphatglucose (UDPG)-abhängigen Glucosyltransferase wird IAA in Anwesenheit von UDPG reversibel zu 1-0-(indol-3-acetyl)-|3-D-glucose (1-O-IAGlc) konvertiert. 1-0-IAGlc wiederum kann in Anwesenheit von Myo­inositol zu IAA-myo-inositol umgewandelt werden, welches nachfolgend auch an Monosaccharide wie Galactose (Gal) und Arabinose (Ara) gekoppelt werden kann. Sowohl 1-O-IAGlc und IAA-myo-inositol als auch IAA-myo-inositol-Gal und IAA- myo-inositol-Ara setzen durch Hydrolyse wieder aktives IAA frei (zusammengefasst in Ljung et al., 2002; Normanly et al., 1995).

Die Hydrolyse von Konjugaten scheint besonders in Keimlingen, in denen die de-novo-Synthese noch nicht etabliert ist, IAA allerdings benötigt wird, von Bedeu­tung zu sein (zusammengefasst in Bartel, 1997).

3.2.2 Indol-3-buttersäure

Das erstmals über Papierchromatographie in der Kartoffelknolle nachgewiesene na­türliche Auxin Indol-3-buttersäure (IBA) wurde bereits in einer Vielzahl von weite­ren Pflanzenspezies, darunter Mais, Erbse und Arabidopsis, identifiziert (zusammen­gefasst in Bartel, 1997). Obwohl es sich lediglich in zwei zusätzlichen Methylengrup­pen von IAA unterscheidet, tritt es nur in vergleichsweise geringen Mengen in Ara- bidopsis-Keimlingen auf (Epstein und Ludwig-Müller, 1993). Wie IAA existiert IBA sowohl in freier Form als auch in Konjugaten und wird ebenfalls von Zelle zu Zelle über verschiedene Transportsysteme, jedoch unabhängig von IAA, transportiert (zu­sammengefasst in Korasick et al., 2013). Ob IBA eigene Signalwege und Rezeptoren nutzt oder lediglich durch die Umwandlung zu IAA aktiv wird, konnte noch nicht vollständig beantwortet werden. Während die Aktivität von IBA in Arabidopsis aus der Umwandlung zu IAA resultiert (Zolman et al., 2008), zeigt das Auxin in Reis auch IAA-unabhängige Effekte (Chhun et al., 2003).

Isotopenmarkierungen brachten den Nachweis über die Synthese von IBA aus IAA (zusammengefasst in Woodward und Bartel, 2005). Uber die Acetylierung von IAA durch Acetyl-Coenzym A, ähnlich dem Mechanismus der Fettsäurebiosynthese, kommt es zur Kettenverlängerung (Epstein und Ludwig-Müller, 1993). Mutations­analysen an Arabidopsis führten zu der Annahme, dass die Umwandlung von IBA zu IAA mit der ß-Oxidation von Fettsäuren vergleichbar ist und wie diese in Peroxiso- men stattfindet (zusammengefasst in Woodward und Bartel, 2005). Die Dehydro­genase/Reduktase INDOLE-Y-BUTYRIC ACID RESPONSE1 (IBR1), die Enoyl-CoA- Hydratase IBR10 und die Acyl-CoA-Dehydrogenase/Oxidase IBR3 werden als Prote­ine der IBA-Oxidation vermutet (Zolman et al., 2008). Starke Wurzeldefekte in IBA- resistenten Arabidopsis-Mutanten führen zusätzlich zu der Schlussfolgerung, dass die Oxidation von IBA eine wichtige Auxinquelle für die Entwicklung des Arabidopsis- Keimlings darstellt und IBA maßgeblich an der IAA-Homöostase beteiligt ist (zu­sammengefasst in Korasick et al., 2013), wobei bezüglich des IBA-Metabolismus noch viele Fragen offen stehen.

3.2.3 Methyl-IAA

Eine weitere Möglichkeit der temporären Inaktivierung stellt die Methylesterform von IAA dar. Die Umwandlung zu MeIAA, einer unpolaren Form von Indol-3- essigsäure, wird in Arabidopsis von der IAA-METHYLTRANSFERASE1 (IAMT1) ka­talysiert. MeIAA kann sich unabhängig von IAA-Influx-Transportern wie AUXIN1 (AUX1) bewegen und tritt durch Diffusion in Pflanzenzellen ein. In Arabidopsis inhi­biert MeIAA effizienter als IAA die Hypokotylelongation und induziert verstärkt die Bildung lateraler Wurzeln, ist jedoch weniger effektiv in der Inhibierung der Elonga­tion primärer Wurzeln. In der auxl Transportmutante kann die Zugabe von MeIAA zwar den defekten Phänotyp der lateralen Wurzeln kompensieren, nicht aber den der Wurzelhaare. Diese Ergebnisse führen zu der Annahme, dass MeIAA durch eine Familie von Methylesterasen, die gewebespezifisch für Hypokotyle und die Primor- dien von lateralen Wurzeln sind, schnell und effizient zu aktiven IAA umgewandelt werden kann. Die Methylester-Form von IAA ist daher wirksamer als andere Spei­cherungsformen, wie z. B. Konjugate (Li et al., 2008).

3.2.4 OxIAA

Wie bereits erwähnt, stellen die Konjugate IAA-Asp und IAA-Glu Intermediate des IAA-Katabolismus dar (zusammengefasst in Korasick et al., 2013). Die Inaktivierung von IAA durch Oxidation des Indolringes zu (2-Oxo-2,3-dihydroindol)-3-essigsäure (OxIAA) ist eine weitere Möglichkeit des IAA-Abbaus und der Hauptweg in Ara- bidopsis. Ähnliche Wege konnten ebenfalls in anderen Pflanzen nachgewiesen wer­den, jedoch unterschieden sich die Pflanzenspezies in ihren Endprodukten (zusam­mengefasst in Ljung et al, 2002). Als Intermediate des Katabolismus werden (3- Hydroxy-2-oxo-2,3-dihydroindol)-3-essigsäure (DiOxIAA), OxIAA-Hexose, OxIAA- Glucose, OxIAA-Asp, OxIAA-Glu, DiOxIAA-Asp und (Di-)OxIAA-Asp/Glu-Glucose vermutet (zusammengefasst in Korasick et al., 2013). In vielen Pflanzen ist zudem die direkte Oxidation von IAA-Asp-Konjugaten zu OxIAA-Asp oder DiOxIAA-Asp möglich.

Neben der Umwandlung zu OxIAA bestehen Hinweise auf einen decarboxyla- tiven Abbau von IAA durch Peroxidasen (zusammengefasst in Ljung et al., 2002).

3.3 Auxintransport

Der hoch regulierte Auxintransport führt zu der Bildung von Konzentrationsgradi­enten. Als Morphogen nimmt Auxin so, in Abhängigkeit von Schwellenwerten, auf verschiedene physiologische Prozesse, wie z. B. die laterale Wurzelentwicklung, Va- skularisierung, Phyllotaxis und embryonale Achsenentwicklung, Einfluss. Uber lan­ge Strecken ermöglicht das Vaskularsystem der Pflanze den Transport von ursprüng­lichem Gewebe (source), wie z. B. jungen Blättern, zu Senken (sinks).

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Details

Seiten
61
Jahr
2013
ISBN (eBook)
9783656903840
ISBN (Buch)
9783656903857
Dateigröße
2.9 MB
Sprache
Deutsch
Katalognummer
v293132
Institution / Hochschule
Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf – Entwicklungs- und Molekularbiologie der Pflanzen
Note
1,0
Schlagworte
Auxin Pflanzen höhere Pflanzen Phytohormon Entwicklung PIN IAA SCF ABP1 ARF TIR1 Organogenese apikal-basale Achse Achsenbildung Wurzelapikalmeristem Achse Primordien Apikaldominanz laterale Wurzeln Embryogenese

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